西藏高寒草甸海拔分布上限土壤温度和水分动态

西藏高寒草甸海拔分布上限土壤温度和水分动态

1气候变化对植被的长期响应土壤温度和水分含量是土壤的重要物理特征，它们分别反映了土壤的热量和水分状况。它们严重影响着土壤有机质的矿化、生物固氮、植物根系养分和水分的吸收，以及植物生长发育和植物地理分布的影响。土壤温度和水分含量受到诸如地形、辐射、降水、植被覆盖、土壤质地等众多因子的影响,并且二者之间存在明显的交互作用,尤其在高山地区土壤冻融过程中水的相变引起的土壤水热特性(土壤水导率和土壤热容量)的变化直接影响着土壤温度和含水量。因此,研究土壤热量和水分的时间动态过程对于了解植物对高寒地区的适应性尤为重要。随着青藏公路、铁路等重大工程的实施以及全球能量—水循环研究等项目在青藏高原的深入开展,目前针对高原冻土地带不同植被已积累了较多的土壤温度和水分监测数据[10,11,12,13,14,15,16],但有关草地植被海拔分布上限处的土壤温度、湿度特征鲜有报道。土壤温度被认为是限制高山地区树木向更高海拔分布的主要环境因子,因为全球高山林线地下10cm土壤在生长季平均温度基本都维持在6.7±0.8oC,类似地,土壤温度也可能是限制高山地区草地向更高海拔分布的关键环境因子之一,并且最新研究表明生长季长度和土壤水分对高海拔草甸植被地上生产力也具有重要影响作用。然而,目前有关草地海拔分布上限的微气象数据十分缺乏,极大地限制了我们理解高海拔环境对植物的影响以及气候变化背景下高海拔植被的可能响应特征。此外,有学者通过遥感数据分析,发现最近几十年的气候变暖导致北半球很多地区植物春季物候提前、秋季物候延迟,并最终导致植物生长季长度延长。但是,到底是哪种环境因子对生长季开始以及结束时间具有决定作用,目前仍存在很大不确定性,基于土壤温度和水分含量的长期观测和模拟能为生长季长度的估算提供重要数据支持。念青唐古拉山位于青藏高原中部,是青藏高原高寒草甸分布的南缘。念青唐古拉山存在较为明显的高山草甸海拔分布上限,在其北麓,草甸海拔分布上限的海拔范围大致在5100-5200m之间,人为活动相对较少,并且由于高海拔/高纬度生态系统对气候变化响应更敏感,这里成为研究植被与气候关系的理想场所。通过连续三年的土壤温度和水分观测,本文旨在阐明念青唐古拉山北麓高山嵩草草甸海拔分布上限不同深度土壤温度和水分的季节动态特征,进而为揭示该地区草地植被向更高海拔分布的限制因子和准确估算植物生长季长度提供基础数据。2研究领域的总结和研究方法2.1ygaea常见伴生物种念青唐古拉山草地类型属高寒草原和草甸生态系统范畴,其海拔分布上限(5100~5200m)通常形成典型的高山嵩草草甸。研究区植被以旱中生多年生的高山嵩草(Kobresiapygmaea)为优势种,常见伴生物种有垫状点地梅(Androsacetapete)、钉柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、美丽马先蒿(Pedicularisbella)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、独一味(Lamiophlomisrotata)以及多种风毛菊属(Saussureaspp.)、龙胆属(Gentianaspp.)和虎耳草属(Saxifragaspp.)植物。土壤为高原草甸土,土层较薄,表层是根系盘结致密紧实的毡状草皮层,草皮层以下通常含有较多砾石。2.2土壤温度和含水量的季节变化特征2005年,中国科学院青藏高原研究所在纳木错流域建立了纳木错多圈层综合观测站(30°46.44′N,90°59.31′E,海拔4730m),对高寒草甸的气象要素进行了系统监测。为进一步了解该区高山草甸海拔分布上限处土壤的温度和水分状况,我们在纳木错湖南部山地(念青唐古拉山北麓)高山嵩草草甸海拔分布上限设立了观测样地(30°41.29′N,91°02.47′E,海拔5125m,图1),坡度为25°,坡向43°,植被盖度在20%左右。在草甸海拔分布上限,由于地处高寒草甸与流石滩的过渡地带,表层土壤中砾石含量较高。在样地中,选取典型地段埋设1套H21型HOBO土壤温湿度监测系统(OnsetInc.,USA),分别利用两个温度传感器(S-TMB-M002,精度±0.2oC)和两个水分传感器(S-SAM-M003,精度±3%)监测地下10cm和30cm的土壤温度和水分含量(高寒嵩草草甸植被根系生物量主要集中在土壤20cm深度以内,集中了超过90%地下生物量,其中0~10cm土层生物量可达80%以上)。设定系统中的HOBO数采器每隔一个小时自动记录数据。所使用的水分传感器基于TDR(TimeDomainReflectometry,时域反射仪)法进行含水量测定,对于固态水含量无法测定,因此本研究中土壤含水量特指土壤中未冻水的体积含量。当土壤在冬季结冰时,土壤中的液态水含量很低(接近零),此时利用TDR法测定会存在明显误差,导致仪器观测值出现负值,因此,针对观测时间段内10cm土壤含水量在冬季出现负值(>-3.9%)的情况,我们将其作为零值处理。土壤温度和含水量监测始于2007年8月1日,本文基于2008-2010年三个完整年份的观测数据分析该海拔处土壤温度和含水量的季节变化特征。此外,为了比较不同海拔高度土壤温湿度的差异,我们在观测样点(即草甸海拔分布上限处,海拔5125m)同坡面较低海拔处(4980m)也同步安装了该监测系统,该海拔段物种组成、土壤类型与5125m处大体一致,但植被盖度明显较高,在70%左右,并且浅层土壤中的砾石含量也明显低于处于高寒草甸与流石滩过渡地带的草甸海拔分布上限。由于人为破坏,在该海拔我们仅获取到10个月的有效数据(2007年8月1日至2008年5月30日),因此本研究只能利用两个海拔该时段监测数据进行不同海拔间的比较。需要说明的是,4980m处土壤含水量观测值均为正值。2.3生长季长度计算大量研究表明土壤温度5oC是很多植物根系生长的最适启动温度,因此本文利用地下10cm的土壤温度、采用如下两种方法估算生长季长度:1)连续5天土壤温度日均值滑动平均≥5oC的时段为生长季(简称连续5天土壤日均温滑动平均≥5oC);2)连续5天土壤温度日均值≥5oC为生长季开始,以5天中第一天超过5oC为生长季开始日,连续5天土壤温度日均值≤5oC为生长季结束,以最后一天超过5oC为生长季结束日(简称连续5天土壤日均温≥5oC)。2.4土壤温度、含水量的季节动态先根据每天24小时的记录数值计算3年来土壤温度和含水量日均值、日最大值和日最小值。然后将3年数据作平均得到1年的土壤温度和含水量日均值、日极值,以此分析其季节动态,计算月均值、年均值及积温。由于土壤含水量的日振幅不明显,故只取日均值作分析而不考虑日极值。定义土壤温度日均值开始持续小于0oC为冻结开始日,持续大于0oC为解冻开始日。3结果与分析3.1土壤温度和冻结时间地下10cm和30cm土壤的年均温分别为-0.84oC和-0.73oC,0oC以上积温分别为785.8oC.d和696.2oC.d,5oC以上有效积温为145.6oC.d和79.6oC.d。两个深度土壤温度季节变化特征格局相似,表现为最冷(热)月出现时间相同,冻融发生时间差别不大,但日振幅差别较大。首先,10cm和30cm土壤温度最冷月出现在1月或2月(10cm为-9.45oC和-9.32oC,30cm为-8.50oC和-8.40oC),最热月出现在7月(10cm达7.27oC,30cm达6.40oC)。其次,土壤解冻开始出现在4月中下旬,冻结开始在10月中下旬,完全冻结期近半年。30cm土壤解冻开始日比10cm滞后2天左右,冻结开始日则滞后4天左右。冻融发生前后的4个月(4月、5月、9月、10月)两个深度土壤温度较为接近。此外,土壤温度日振幅季节变化明显(图2)。6月至8月日振幅最大,10cm最大日振幅可达7.5oC,而30cm日振幅不超过3oC,10cm和30cm在该时段内日振幅平均为3.8oC和1.4oC;10-12月日振幅几乎趋近于零,而同样处于低温时段的1-4月份却存在较为明显的日变化特征。纳木错台站积雪数据表明,该地区每年10月和11月降雪量较大,且积雪融化速率较慢,而1-4月份降雪明显减少(个人交流),积雪的较强绝热能力对土壤温度变化具有明显缓冲作用,这可能是导致日振幅在10-12月与1-4月存在明显差异的主要原因。3.2土壤水分升温和下降所持续的时间10cm和30cm土壤未冻水含量具有明显的季节变化特征,大体呈现两段式,即5月至10月较高,11月至次年4月较低(图3)。土壤未冻水含量基本在土壤解冻日开始后回升,而在冻结日开始后下降。由于土壤未冻水水量在解冻日低于冻结日,故分别以解冻日和冻结日对应的土壤未冻水含量来判断土壤水分回升和下降所持续的时间。以10cm土壤为例,4月19日土壤开始解冻,含水量开始回升,5月17日回升至冻结日含水量(大约持续18天);而10月20日土壤开始冻结,含水量开始下降,10月28日降至解冻日含水量(大约持续8天);30cm土壤则分别持续14天和11天(图3)。不同深度含水量差异较大,在含水量较高的5-10月份,10cm土壤含水量在2%~6%之间,而30cm则达到15%~20%(图3)。浅层土壤含水量远低于深层,可能与高海拔地区的水分蒸发较强有关。3.3立地条件对土壤水分的影响基于地下10cm的土壤温度估算了念青唐古拉山北麓高山嵩草草甸海拔分布上限的生长季长度,发现生长季始于6月初、结束于8月末或9月初,整个生长季持续80-87天,两种方法对生长季长度的估算结果非常接近。在土壤温度较高的2010年,其生长季长度也略有延长,主要表现在生长季结束日的延长(表1)。由于两种方法的估算结果基本一致,本文利用连续5天土壤日均温≥5oC来确定植被的生长季起止时间,进而分析草甸海拔分布上限生长季土壤水、热特征。念青唐古拉山北麓高山嵩草草甸海拔分布上限在生长季期间土壤平均温度和5oC以上积温均呈现逐年增加趋势,2008、2009和2010年分别为6.0oC和80.8oC.d,7.1oC和166.3oC.d,7.3oC和202.4oC.d;生长季土壤水分却呈逐年减少趋势,三年分别为5.18%、3.8%和3.44%。生长季内土壤温度和水分的日均值存在一定的负相关关系,2008、2009和2010年相关系数(r值)分别-0.355,-0.518,-0.651,表明随温度的增加,可能由于蒸发加强导致土壤水分降低。生长季期间日最低温度集中在3~7oC之间(占90%以上天数);2008年日最低温度较2009年和2010年偏低,5oC以下的天数约占整个生长季88.0%;2010年日最低温度较高,4oC以上天数约占生长季长度的94.2%,5oC以上占2/3。3.4不同海表土壤水分的季节变化格局鉴于地下10cm的土壤温湿度比30cm更具代表性,我们进一步比较不同海拔(5125m和4980m)10cm土壤温度和未冻水含量的差异。两个海拔土壤温度的季节变化格局相似,但高海拔土壤温度明显偏低(图4)。从冻融时间来看,两个海拔存在明显差异:5125m土壤冻结日和解冻日分别为10月25日和4月21日,而4980m海拔处则分别延后2周和提前1周(图4)。从极端低温的出现频率来看,高海拔在8月出现的低温天数明显较多:5125m土壤温度日最小值<5oC的天数为25天,而4980m则均在5oC以上。两个海拔土壤未冻水含量季节变化格局相似,土壤水分在高海拔处较低,且土壤水分随土壤冻融的变化在两个海拔间有明显差异(图4)。5125m土壤冻结时水分下降过程持续3天,解冻时水分持续回升达23天,而4980m则表现为土壤水分在冻结时下降和解冻时回升的持续时间均达20天左右,说明较高海拔处土壤冻结过程中水分下降极为迅速,可能与高海拔地区土壤含水量较低以及土壤中砾石含量较高有关。4讨论4.1土壤温度与气温的关系2008-2010年念青唐古拉山北麓草甸海拔分布上限处地下10cm和30cm土壤月均温最低分别为-9.45oC和-8.50oC,明显低于较低海拔的那曲草原(海拔4509m,2001-2005年20cm最低月均温为-6.45oC),再次说明草甸海拔分布上限处植物的生境条件更加严酷。与同期的色季拉山急尖长苞冷杉林线(简称林线)的土壤温湿度观测数据进行比较,利用5cm和20cm数据线性插值推算林线地下10cm土壤温度和未冻水含量,利用连续5天土壤温度超过/低于5oC的方法计算林线生长季起止时间。念青唐古拉山北麓高山嵩草草甸海拔分布上限(简称草限)生长季平均温为6.78oC,林线为7.15oC,与Körner等人总结的高山树线以及高山树线之上的高山植被生长季土壤温度在5.5~7.5oC之间的结果相近,此外念青唐古拉山南麓的当雄高寒草甸(4900~5200m)的土壤温度也在7.3-7.7oC左右,进一步表明5.5~7.5oC这一温度范围能够较好指示高山植被分布区域。在土壤冻融过程中,草限和林线的土壤未冻水含量变化规律存在明显差异。草限土壤水分在土壤解冻日开始后回升,并在冻结日开始后下降。然而,在林线,春季土壤水分是在土壤解冻日之前回升,当水分回升至高含量(从15%升至65%)时土壤温度才开始升至0oC以上;冬季则是随着土壤温度降至0oC,土壤水分开始下降,与草限规律基本相同。从物理角度而言,冰水混合物的温度只有当冰完全融化后才会升至0oC以上。从土壤未冻水含量来看,林线土壤含水量在冬季最低时也在15%左右,夏季最高可达70%,而草限10cm土壤含水量在冬季为0%,夏季最高为5%,土壤含水量的差异可能是导致林线与草限冻融格局存在差异的主要原因。由于水的热容量远大于土壤,其在升温过程中要吸收大量热量,导致含水量较高的土壤在解冻过程中升温较缓慢且升温幅度较小;同理,含水量较高的土壤在冻结过程中要放出大量的凝结潜热,减缓土壤温度的下降过程,使得土壤从开始冻结到完全冻结需要一个较长的时间过程,因此土壤含水量的多少在很大程度上影响了土壤的冻融过程。从土壤最低月的平均温来看,林线为-2.1oC,而草限可降至-9.45oC;草限解冻和冻结时间在4月19日和10月20日,林线则晚至6月5日和12月2日左右。综上分析说明,林线由于土壤含水量较高使得土壤温度相对于气温存在较长时间的滞后,而草限由于土壤含水量较低,其土壤温度受地表气温的直接影响更大,相对于林线而言,利用土壤温度估计较干旱的高寒草甸植被生长季长度更加合理。基于地下10cm处的土壤温度数据,我们认为念青唐古拉山北麓高山嵩草草甸海拔分布上限植物生长季长度大致在80~87天,与Yu等基于1982-2006年的遥感数据得出青藏高原高寒草甸生长季长度相近(始于5月末6月初,结束于9月初)。4.2温度对植物生长季的影响生长季开始日期的确定,在很大程度上由温度决定,因此很多研究认为春季温度升高将有利于植物春季物候提前进而延长植物生长季,但也有研究认为冬季和春季温度升高可能会推迟植物物候进而导致生长季缩短,暗示出尽管温度可能是植物物候的主要控制因子,其它因子(尤其是水分)也可能具有重要影响作用。此外,有研究认为生长季末期控制植物生长最主要的因素是光周期,生长季末期低