生态学基础课件-第三章种群生态学

第三章种群生态学3.1种群及其基本特征种群的概述种群的统计特征3.1.1种群(population)概述

种群是生态学各层次中最重要的一个层次。 种群是群落结构与功能的最基本单位。 种群是物种适应的单位。种群的概念种群研究的意义种群的基本特征3.1.1.1种群的概念占据特定空间的同种有机体的集合群种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复杂得多；种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上如某地某种生物种群；一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。3.1.1.2种群研究的意义了解为什么物种数量不等及其变化的规律；了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系；为什么物种在地球上能不断发展与进化。3.1.1.3种群的基本特征空间特征种群具有一定的分布区域与分布形式。数量特征单位面积（或空间）的数量将随时间改变。遗传特征种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。3.1.2种群的统计特征种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统计指标，大体分为三类：种群密度：反映数量多少的主要指标。(这是基本特征)影响密度变化的初级种群参数出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。由初级种群参数可以导出次级种群参数：性比(sexratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。年龄分布(agedistribution)：有两个层次，个体年龄和构件年龄。增长率：以某一起始年为基准的增长比率。种群的密度与分布种群结构与性比种群的空间格局3.1.2.1种群的密度与分布数量统计单体生物与构件生物（1）数量统计严格说来，密度（density）和数目（number）是有区别的，在生态学中应用数量高、数量低、种群大小这些意义时，有时虽然没有指明其面积或空间单位，但也必然将之隐含在其中。否则没有空间单位的数量多少也就成为无意义的了。密度(density)：种群大小的基本表示，一定是单位面积或容积的数目。绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。相对密度：只表示数量的高低（如单位面积的老鼠洞）。数目（number)在种群的统计中，一定和区域（面积或容积）联系在一起。统计方法直接法：对每个个体计数，准确，但限于有限范围内的种群；样方法：以若干样方计算整体数目。绝对密度的常用调查方法总数量调查法（人口统计、开阔地大型动物）取样调查法样方法去除取样法相对密度的常用调查方法直接数量指标动物计数：以单位时间内或单位距离内或二者结合的数量作为衡量种群数量的多少的相对密度指标。每小时见到的飞过迁徙鸟类数量每公里见到的动物数量每昼夜一百个鼠夹捕获动物的数量间接数量指标动物痕迹计数足迹、粪便、脱落角或皮、鸣叫声、被啃食的植被、放弃的窝巢等单位努力捕获量（鱼类种群、标本采集—干扰大，不准确）每天每艘船的捕鱼量每天每人的狩猎量样方法样方即取样（sampling)：即总体（population)中的某部分。样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法。样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数理统计方法估算变差和显著性。样方法的应用：对动物：一般采用标志重捕法，即在调查区域内，捕获部分个体进行标志后释放，经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数。对植物：样方法对植物更为有效。对植物，关键是确定样方面积的大小；并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比：及减少1/3的误差，就要增加9倍的取样数量。重捕法式中：M—标志数；

n—重捕个体数；

m—重捕中标记数；

N—样地上个体总数。样方面积的大小由群落性质决定，图3-1反映了样方效应给调查造成的影响。

样方1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有A或B或C；

样方2：物种AB在同一样方，而C被孤立（排除）的概率很高；

样方3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。（2）单体生物与构件生物单体生物(unitaryorganism)。个体保持基本一致的形态结构；如动物：大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成。其分布特征以个体表示即可；构件生物(mudularorganism)。一个合子发育成一套构件；如植物：构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数意义不大，而计算杆数更有实际意义。如果说对于单体生物以个体数就能反映种群大小，那么对于构件生物就必需进行两个层次的数量统计，即从合子产生的个体数（它与单体生物的个体数相当）和组成每个个体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其变化，才能掌握构件生物的种群动态。不仅如此，构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。例如草莓的叶排列呈莲座状，随着草莓生长，莲座数和莲座上的新叶数都有增长，具典型的两个水平的构件。乔木可能有若干个水平的构件：叶与其腋芽，以及不同粗细的枝条系统。对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数（由合子发展起来的遗传单位）更为重要。一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖，个体的大小相差悬殊，所以在生长上计算稻丛数量意义不大，而计算杆数比之区分主茎更有实际意义。果树上的枝节还具有不同年龄，有叶枝与果枝的区别，每一果座上花数与果实数也有变化。许多天然植物都是无性繁殖的，个体本身就是一个无性系的“种群”。由此可见，研究植物种群动态，必需重视个体以下水平的构件组成的“种群”的重要意义，这是植物种群区别于动物种群的重要之点。3.1.2.2种群结构与性比种群的结构指年龄结构，通常用年龄锥体图表示。年龄锥体图有三种形式（图3-2）：增长型：典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；稳定型：出生率与死亡率大致相等，种群稳定；下降型：基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。性比（P54）：指种群众雄性与雌性个体数比例；会随其个体发育阶段的变化而发生变化第一性比：受精卵的♂/♀大致是50：50；（配子）第二性比：个体成熟时的性比，较受精卵的比例有改变；（出生）第三性比：充分成熟的个体的性比。（性成熟）1982年河北省人口的年龄结构及性比（图3-3）1974年墨西哥和美国人口的年龄结构及性比（图3-4）图3-2年龄锥体体的三种形式

(a)增长型:典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；

(b)稳定型:出生率与死亡率大致相等，种群稳定；

(c)下降型:基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。图3-31982年河北省人口的年龄结构图3-41974年墨西哥和美国人口的年龄结构3.1.2.3种群的空间格局(spatialpattern)概念组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。分类，见图3-12（教材图3-2）均匀型(uniform)种群内个体的竞争所致。随机型(random)少见，仅在个体间不存在彼此排斥或吸引的情况下。成群型(clumped)环境资源的分布不均匀；植物的传播以母株为中心；动物的社会行为。图3-12种群空间格局的三种类型

S2／m=0S2／m=1

S2／m显著地＞1最常用而简便的检验内分布型的指标是方差／平均数比率，即S2／m。如果把图3-2的均匀分布分成许多小方格，那么每方格中点数应该是相等的。对此进行取样和统计分析，因为各方格个体数相等，标准差等于零，所以S2／m=0。假如分布是随机的，则含有0，1，2，……的个体数的样方，其出现概率将符合泊松分布序列，则S2／m=1。如果分布是成群的，含很少个体数（包括0个体在内）的样本，和含较多个体数的样本的出现概率将较泊松分布的期望值高，因此，S2／m必然明显地大于1。即若S2／m=0，属均匀分布；若S2／m=1，属随机分布；若S2／m显著地＞1，属成群分布。

m=(∑xi)/N;S2=[∑(xi-m)2]/(N-1);式中∑为总和，x为第i个样方中生物的个体数，N为样本总数成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群，后者具有两级的成群分布。内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不太活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居所的空间分布。思考题什么是种群？种群有哪些重要特征？种群的空间格局有哪几种类型？3.2种群的动态 种群的动态是种群生态学的核心问题，种群动态的研究对象是种群数量在时间上和空间上的变动规律。生命表存活曲线种群增长模型自然种群的数量变动3.2.1生命表生命表（lifetable)：记录种群各年龄组数量变动数据的一种表格。有动态和静态两种。动态生命表（dynamiclifetable)：观察同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所作的生命表。静态生命表(staticlifetable或timespecificlifetable)根据某一特定时间对种群的年龄结构调查结果所作的生命表。综合生命表在上述生命表的基础上，增加了存活率和出生率的数据动态生命表—藤壶的生命表

表中：I=nx/n0;dx=nx-nx+1;qx=dx/nx;

LX=(NX+NX+1)/2:从x到x+1期的平均存活数；

Tx=进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数。

T0=L0+L1+L2+L3·····;T1=L1+L2+L3+·····动态生命表的讨论各栏符号：x—年龄分段；nx—在x期开始时存活数目；lx—在x期开始时的存活分数；dx—从x到x+1的死亡个数；qx—在x期的死亡率；Lx—每年龄期的平均存活数目；Tx—进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数；ex—在x期开始的平均生命期望（平均寿命）。各栏的关系x、nx、dx为观察值nx+1=nx-dx，如n2=n1-d1=142-80=62qxlxLx

TX—个体年的累计ex—生命期望（平均寿命）静态生命表的讨论

静态生命表较为简单，它假定种群所经历的环境是没有变化的。所以没有nx栏。下表为马鹿的特定时间生命表（仅取一半数据）南湾猕猴雌猴的综合生命表综合生命表的讨论综合生命表保留了lx（存活率），增加了mx栏：各年龄的出生率存活率与出生率的乘积累加为净生殖率（(netreproductiverate)，以R0表示，按上表，猕猴雌猴的净生殖率为：种群增长率r：净增殖率只反映某一种群的平均寿命，对种群间没有比较，故引入种群增长率的概念；借助生命表估算世代时间（T）的近似值则种群增长率r为：例如：南湾猕猴雌猴的增长率为：内禀增长率（inneterateofincrease)rm：环境的好坏对种群增长率是有直接影响的，所以种群增长率的可比性也有问题，内禀增长率即不受限制的增长率。影响增长率的因素要降低增长率，有两个途径，一是降低R，二是提高T。降低R，即降低增殖率（繁殖能力）。提高T，T为世代时间，T越长，即首次生育时间越长。kxkx——年龄组的死亡率kx＝lglx-lglx+13.2.2存活曲线存活曲线：根据生命表绘制的曲线。有三种类型（图3-5）当各阶段死亡率差别较大时，对角线型有如图3-6。图3-5存活曲线类型

凸型：表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。

对角线型：各年龄死亡率相等。

凹型：幼年期死亡率高。图3-6存活曲线B型中各阶段死亡率差别较大时3.2.3种群的增长模型种群增长概念：种群数量由于出生、死亡、迁入、迁出的结果所发生的改变。种群增长包括：正增长（数量上升）、负增长（数量下降）和零增长（数量稳定）三个实际过程运用数学模型进行增长预测，一是为了简化，二是寻找规律。与密度无关的增长模型与密度有关的增长模型（1）与密度无关的种群增长模型假设种群在“无限”的环境中其增长率不随种群本身的密度而变化即种群的增长不受限制，有两种情况种群的各个世代不相重叠（如昆虫），称为离散增长；种群的各个世代互相重叠（如人类），称为连续增长。种群增长形式（图3-7）J型曲线：开始时迅速增长，一定时间后突然停止；S型曲线：开始增长缓慢，随后加快，环境阻力加大时，又逐渐下降到某一水平，然后保持（自动约束行为）。种群增长模型离散增长模型：直线方程形式连续增长模型：指数方程形式图3-7种群增长曲线

A—无限增长；B—J型曲线；C—S型曲线

图中：K表示环境容量；D为速度与时间的关系曲线；P为种群数量a.离散增长模型式中：N—种群大小

t—时间

λ—种群的周限增长率对上式两边取对数，即可得到一直线方程它具有这线方程y=a+bx的形式，因此该直线方程所得到的直线中，lgNt为截距，lg

λ为斜率。λ是种群离散增长模型中有用的量，如果：λ>1,种群上升λ=1,种群稳定0<λ<1,种群下降λ=0，雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡例如一年生生物（及世代间隔为一年）种群，开始时10个雌体，到第二年成为200个，即N0=10，N1=200，今以λ代表两个世代的比率λ=N0/N1=20。如果种群在无限环境下以这个速率年复一年地增长，即10，10×201，10×202，…，10×20t由此可知Nt=N0λt。连续增长假设增加了几点假设世代重叠种群连续增长增长是无界的不具年龄结构b.连续增长模型把种群变化率dN/dt与任何时间的种群大小Nt联系起来，最简单的情况是有一恒定的每员增长率r，它与密度无关，即dN/dt=rN，其积分式为式中：e—自然对数的底；

r—瞬时增长率利用该模型可以进行下述计算：由N0年的生物数量计算Nt年的数量计算瞬时增长率r；计算周限增长率λ。例如：初始种群N0

=100，r为0.5/a，则一年后的种群数量为100e0.5=165，二年后为100e1.0=272，三年后为100e1.5=448习题r是一种瞬时增长率，很像复利的增长过程如果：r>0,种群上升r=0,种群稳定r<0,种群下降习题根据模型求人口增长率。1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。解：∵

lnNt=lnN0+rt

∴即我国人口自然增长率为19.5‰，平均1000人每年增加19.5人。（2）与密度有关的种群增长模型也有离散和连续两类，下面介绍连续增长模型最著名的是逻辑斯谛方程(logisticequation)，属连续型（假设）：微分式为：积分式为：a-参数，其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置。从微分式看，在前有的指数曲线方程上增加了一个新项（1-N/K）前述的图3-7中的曲线C即属于logistic曲线（S型），图3-8则是将绵羊引入澳大利亚塔斯马尼亚岛以后的增长曲线。逻辑斯蒂曲线常划分为五个时期（见P61）逻辑斯谛方程(logisticequation)的意义假设世代重叠种群经连续的方式变化有一个环境容纳量（环境有限通常以K表示）增长率随密度上升而降低的变化是按比例的最简单的是每增加一个个体，就产生1/K抑制影响。例如K=100，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的空间，N个个体利用了N/K空间，而可供种群继续增长的剩余空间只有（1-N/K）。则种群增长不再是“J”型，而是“S”型。“S”型曲线有两个特点①曲线渐近于K值，即平衡密度②曲线上升是平滑的图3-8绵羊引入塔斯马尼亚群岛后的增长曲线

引入时间约在1800年，1850年后在70万头上下作不规律波动，可以看出：logistic曲线可以划分为5个时期：1、开始期：增长缓慢；2、加速期：逐渐加快；3、转折期：最快；4、减速期：速度变慢；5、饱和期：在K值上下波动Logistic方程的意义它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它在渔业、林业和农业等领域中，可以确定最大的持续产量；两个重要参数r、K值已成为生物进化对策理论中的重要概念：r为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值；K为环境容纳量：制约着r，也可随环境改变。3.2.4自然种群的数量变动自然种群的数量不可能保持恒定，有八种情况：增长季节消长不规则波动周期性波动种群爆发种群平衡种群的衰落与灭亡生态入侵（1）增长种群的增长有J型和S型两种，J型增长可以看作是一种不完全的S型增长，并且，环境的限制作用往往是突然的。澳大利亚的昆虫学家Andrewartha曾对蓟马种群进行了14年的研究，绘制了蓟马种群的数量变化图（图3-9）在环境条件好时，呈J型增长；在环境条件不好时，呈S型增长。图3-9蓟马种群数量变化

（标高为观测值，虚线为通过计算的预测值）（2）季节消长北京地梅八年间的种群数量变动见图3-10。年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年内个体数量变化大，并随季节变化。棉花的重要害虫盲蝽，各年的季节消长随气候变化。硅藻是一种水体富营养化的浮游植物，主要在春秋两季形成高峰。掌握季节消长规律，可以控制生物的数量。图3-10北京地梅8年间的种群变动

年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；

年内个体数量变化大，并随季节变化。（3）不规则波动对东亚飞蝗危害爆发的研究证明，没有周期现象，而属于不规则波动，见图3-11。进一步研究表明，主要与气候有关，并因地而异。研究的结果，基本控制了飞蝗危害。图3-111913-1961年东亚飞蝗洪泽湖区的动态曲线（4）周期性波动旅鼠、北极狐有3-4a的周期；美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期；前苏联远东地区的森林脑炎发病率也有3a的周期，查明是受鼠类周期的影响。（5）种群暴发不规则波动和周期性波动的种群都有暴发的可能；旅鼠蝗虫赤潮（6）种群平衡种群平衡是相对于不规则波动和周期性波动提出的；种群平衡学者认为：各个种群都有一平均密度和平衡水平，偏离后均有重新返回的倾向；种群的波动也是一种稳定性的表现。（7）种群的衰落和灭亡种群的衰落甚至灭亡主要有两个原因：人类过度捕猎；人类对其栖息地的破坏（过度开垦、采伐等）。种群生存的必要条件栖息地的保护；生存繁殖所需的最低密度。（8）生态入侵（ecologicalinvation）物种之间是相互维持，也相互制约的；某一物种一旦进入一个失去制约的环境，就会形成生态入侵：紫茎泽兰水葫芦3.3种群的调节3.3种群调节种群数量的变动受很多因素的影响，有以下几种假说：自动调节学派——气候学派（非密度制约的气候学派）生物学派（密度制约的生物学派）三种学派的比较｝外源性种群调节理论内源性自动调节理论一、内源性自动调节理论（自我调节学派）行为调节：主要是社群行为的调节，即社群等级：高等级的使低等级的减少；领域性：本领域的成员增加快；内分泌调节种群数量的增加，导致个体压力增大，造成新陈代谢障碍或免疫力降低。拥挤效应。遗传调节种群密度低时，对自然的选择压力松弛，弱势群体存活；种群密度高时，对自然选择的压力增加，弱势群体淘汰。气候学派：认为种群的动态主要受天气条件的影响。依据主要基于昆虫的研究，认为昆虫早期的死亡率有80-90%是天气条件不良造成。生物学派认为：捕食、寄生、竞争等生物行为的影响；食物因素的影响；依据气候变化仅减少了相对量，绝对量仍应增加；食物质、量的下降使生物量减少，生物量的减少使食物质、量得到恢复，又促使生物量增加。三种学派的比较气候学派和生物学派将种群的动态归因于外部条件的变化，即外源性因子；自我调节学派则认为是内因在起主要作用；实际上，外因和内因都具有重要的作用，只是在某个时候，某种因素起着主要作用而已。

推荐阅读文献与思考题推荐阅读文献孙儒林.动物生态学原理.北京：北京师范大学出版社，1992SilvertownJ.W.Introductiontoplantpopulationecology.London:LongmanInc.,N.Y.1982思考题比较几个主要种群调节学说的优缺点。3.4生物种变异与进化生物种的概念物种的遗传变异与选择自然选择类别物种形成生物种的概念种群生态学与种群遗传学必须紧密结合随着种群大小的变动，选择压力也随之变化，对基因型和表现型频率的变化产生影响如果种群是由生理上适应环境能力强和遗传上等级高的优质个体所组成的，这个种群在生存竞争中就占有优越地位，个体的存活能力高，产生的后裔多，种群数量易上升，分布区易扩大新物种形成是进化过程中的决定性阶段，物种进化通过种群表现出来，所以种群也是进化单位进化过程包括基因库的变化和遗传基因组成表达的变化。引起这些变化的原因是环境的选择压力对于种群内个体的作用。自然选择使适者生存，不适者淘汰。适应能力强的个体有更多后裔，其基因对以后的种群基因库贡献大，反之，适应能力弱的个体所携带的遗传基因的贡献小。种群的基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化过程就是进化过程的具体体现。因此，种群的进化是世世代代种群个体的适应性的累积过程。因为环境的变化是永恒的，所以种群通过某些个体的存活，其适应性特征也在不断变化着。物种的遗传变异与选择基因库和基因频率变异、自然选择和遗传漂变基因库和基因频率基因库基因型频率和基因频率哈温定律哈温定律哈-温定律（Hardy-Weinberglaw）是指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。设二倍体个体的染色体某一座位有二对等位基因，记为A1和A2；假如种群基因库中有50％A1和50％A2，那么其基因型频率将是25％A1A1，50％A1A2和25％A2A2。如果没有其他别的过程干扰基因平衡，则随机交配将保持这个基因型频率在世世代代中不变。变异、自然选择和遗传漂变就进化论而言，变异是自然选择的基础。如果个体或群体之间没有形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别，也就没有在存活能力和生育能力上的不同，自然选择过程也就没有基础。假如不同基因型的个体具有同样的存活能力和生育能力，那么就没有自然选择，这样的基因型之间，可以称为选择中性的。如果不同基因型个体在存活能力和生育能力上有区别，而其区别与基因没有联系，自然选择同样不能出现。因此，自然选择只能出现在同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。在大种群中，后代易于保持原来的遗传结构，不大容易发生偏离。如果种群很小，遗传结构就很可能发生偶然的变化，某个基因或基因型可能从种群中消失。遗传漂变就是指基因频率在小的种群里随机增减的现象。自然选择类别作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可以分为三类任何适应性都是相对的，适应相对性有三个原因达尔文所指的自然选择是个体选择，多数对自然选择理论的讨论，就是指作用于个体的选择。很多生态学家认为，自然选择不只局限于个体，任何生物学单位，只要有以下特征，就有可能出现自然选择。这种单位具有复制自身能力；它们新产生的单位数超过其替代的需要；它们的存活决定于某些特征；这些特征具有遗传传递的机制。除个体为单位外，可能还有四个生物学单位的选择：配子选择、亲属选择、群体选择、性选择自然选择稳定选择定向选择分裂选择适应相对性的三个原因种群中经常出现基因的突变，而突变基因的流动将阻止形成百分之百完善的适应性。个体迁入也使原有种群的基因库增加适应于别地区环境的其他基因。环境是不断变化的，在环境变化时原来适应于某一特定环境的表现型变成了不适应或不很适应。在有限的能量和资源条件下，有机体必需把所获取的能量和资源分配给一系列彼此矛盾的目的，这包括生长、生殖、维持消耗、防卫、修复、贮存等，因此常常采取调和的对策。例如，分配给维持稳定体温需要很多能量，必然使分配给生殖的减少。配子选择选择对基因频率的影响，可以发生在配子上，称为配子选择。植物的花粉会经受自然选择，例如生长快速的花粉管就有更多的机会使卵受精。配子选择是自然选择中一种有意义并具重要应用价值的问题，但与生态学没有直接关系。亲属选择如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有某些同样的基因，则可出现亲属选择。亲属选择多数与利他行为有关。蝙蝠鹿群体选择一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生，称为群体选择。对于群体选择问题，生物学家间有彼此对立的观点最大生育力对种的生存不利，领域性行为则可使种群密度调节到最适水平。个体选择论者则认为最大存活率和生育力的选择价最高，在自然选择过程中，基因是“自私”的，没有群体选择。性选择达尔文根据许多动物雌雄间的区别，最早提出了性选择学说。雄鸟、雄鱼等有极美丽的色彩，雄鹿具发达的角等。达尔文认为在个体间竞争配偶中，由于最强壮最活跃的雄性能获得交配机会，从而使这些特征在后代中不断强化发展。植物的性选择：选择受精动物的性选择（1）植物的选择受精(selectivefertilization)选择受精主要表现为植物的生理生化特征和遗传特征自交不亲和性各种性器官的阻碍作用远缘杂交不亲和性染色体差异的阻碍作用多个花粉精核间的竞争性融合能力最强的精核优先选择受精的作用保证最适宜的两性细胞的最佳融合，提高后代的质量；限制异种间的自由交配，保证物种的相对稳定性动物的性选择动物性选择形式：色泽、鸣叫、求偶行为等。雌性动物的婚配选择：精心选择那些携带最好基因型的雄性个体交配，来获得高质量的后代，提高其繁殖成效。（2）动物的性选择(sexualselective)雌雄二形现象：雌雄在外形上的差异现象是一种适合于异性选择的变异雌雄性选择的差异雄性主动求偶：外形的演变及行为表现取悦于雌性的选择；雌性具有选择权：优先选择最具诱惑力的雄性雌性优先选择的结果雄性最具诱惑力的特征往往是同性竞争的结果，故具有更好的遗传基因雌性的谨慎择偶也是一种自然选择的本能，故具有较高的繁殖成效。杂交及近亲繁殖杂交是雌性选择奇异雄性的结果，其后代具有更多的优势；近亲繁殖的避免是雌性偏爱转移的结果。物种形成选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成。物种起源是生物学的一个中心问题，目前广为学者们所接受的是地理物种形成说。根据此说，物种形成过程大致分为三个步骤：地理隔离独立进化生殖隔离机制的建立物种的形成方式异域性物种形成邻域性物种形成同域性物种形成形成生殖隔离的因素合子前隔离：发生在合子形成之前，阻碍受精和形成合子。栖息地隔离：两个种群虽分布于同一地理区域，但各有自己的栖息地。时间隔离：两个种群虽有共同的分布区，但性成熟时间不同，如成熟于不同季节。行为隔离：交配前的行为不同，使彼此不能相容和交配。生殖器官隔离：动物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止两个种群间的交叉受精。合子后隔离发生在合子形成以后，虽然两性配子可以受精并形成合子，但合子没有生活能力，或只能发育为不育的杂种。杂种的生活能力极弱，或完全不能生活。发育过程中的杂种不育，如性腺发育异常，减数分裂中断或破坏。F2代受损。F1代虽然能正常生活和生育，但F2代具有很多生活能力弱和不育的个体。3.5种群的生活史对策能量分配与权衡生活史概述繁殖成效繁殖格局繁殖策略3.5.1能量分配与权衡在总能量恒定的条件下，若在一种生理活动的比率增加，则在其他生理活动分配的能量比率就减少。3.5.2生活史概述概念个体大小（体型效应）生长与发育速度繁殖扩散生活史(lifehistory)的概念生活史又称为生活周期(lifecycle)。一个生物从出生到死亡所经历的全部过程。研究生活史的意义主要研究生物间生活史的相似性和相异性以及它们与特定环境或形成背景的联系；主要是比较性研究，而不是绝对性研究。（1）个体大小（体型效应）个体的大小一般与其寿命（生活周期）成正相关关系并与内禀增长率有同样强的负相关关系；个体大小与生长阶段有关，并具有可塑性；个体小的物种进化速度快；个体大的物种存活率高，危险性也大；个体大小只有与生长发育、繁殖、行为及相关生理特征相联系，才有实际意义。（2）生长与发育速度生长(growth)：一为生物物质的增加，即细胞的增大二为细胞数量的增加；即细胞的增多发育(devolopment)从幼体形成为一个与亲代相似的性成熟的个体的过程。生长与发育的关系相辅相成的平行关系生物的生长规律S型生长曲线解析S型生长曲线解析S型生长曲线也可以分为三个部分停滞期：即生物体的准备生长期；指数期：真正的生长期；静止期：达到平衡呈静止状态。生物体的生长一般都符合S型生长曲线棉花主茎生长曲线，见图3.5-2(a)鸡在胚胎与孵出后期的生长曲线，见图3.5-2(b)图3.5-2(a)棉花主茎生长曲线图3.5-2(b)鸡在胚胎与孵出后期的生长曲线（3）繁殖繁殖与生殖是两个不同的概念繁殖：有机体生产出与自己相似后代的现象，包括无性生殖(asexualreproduction)，包括营养繁殖（vegetativepropagetion)：生物体的一部分发育为一个个体的现象；孢子生殖(sporereproduction)：生殖细胞不经过有性过程直接发育成新个体的繁殖方式；有性生殖(sexualreproduction)：两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式生殖：一般即指有性生殖，范围较窄。繁殖的生态学意义在一定条件下的扩展性对多变环境的适应性繁殖速度繁殖潜力在自然选择下的进化速度无性繁殖比有性繁殖更具优势（4）扩散植物的扩散主动扩散：数量很少，主要有水生浮游植物，如水葫芦；被动扩散：借助某种媒介，如风、水、动物等动物的扩散扩散类型主动扩散：动物扩散的主要形式被动扩散：极少数小型动物在偶然因素下的扩散形式扩散形式迁出(enigration)：分离出去不再归来的单方向移动；迁入(immigration)：进入的单方向移动；迁移(migration)：周期性地离开和返回3.5.3繁殖成效(reproductiveeffort)概念衡量个体在生产子代方面对未来世代生存与发展的贡献。亲本投资繁殖成本（1）亲本投资(parentalinvestment)概念有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量。雌雄性的差异雌性亲本投资远大于雄性亲本投资方式有抚育习性的生物产生较少子代，主要投资在抚育上产生较多子代，在抚育上投资较少无抚育习性的生物产生个体小的子代，数量较多；产生个体大的子代，数量较少。（2）繁殖成本(reproductivecosts)概念有机体在繁殖后代时对能源和资源的所有消费。分配原理生活史中的各个生命环节都要分享有限资源，如果增加某一环节的能量分配，必然要减少其它环节能量分配为代价Gody于1966年提出的“分配原理”(principleofallocation)能量协调的证据温带森林的树种年生长量可以用种子生产量与相应年轮宽度的比较加以确定，见图3.5-5（a)；哺育期的雌红鹿比待生育的雌红鹿有较高的死亡危险， 见图3.5-5(b)；现时生育力越大的轮虫个体，未来存活的可能性越小， 见图3.5-5(c)；果蝇飞行时间增加，导致生育能力下降，见图3.5-5(d)；图3.5-5(a)花旗松的果球生产与与木材生长的关系图3.5-5(b)哺育期雌鹿与待育雌鹿死亡率的比较

(哺育期的死亡率高）图3.5-5(c)轮虫的现时生育力与未来存活的关系

（现时剩余能力越大，未来存活的可能性越小）图3.5-5(d)果蝇飞行对生育力的影响

（飞行时间太长，导致生育力下降）3.5.4繁殖格局(reproductiveparterns)一次繁殖与多次繁殖繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物(semelparity)；一生中能够多次繁殖的生物称为多次繁殖生物(iteroparity)；生活年限与繁殖有机体的寿命有两种：生理寿命：由遗传性决定；生态寿命：由生态环境所决定，并具有可塑性繁殖格局从适应性：提前繁殖比延迟繁殖有利；一次繁殖比多次繁殖有利从生境：延迟繁殖有利；多次繁殖有利。3.5.5繁殖策略 动物繁殖的生态趋势，主要有两种一是高生育力但无亲代抚育二是低生育力但有亲代抚育r选择与K选择R-、C-和S-选择（1）r选择与K选择r选择：有利于增大内禀增长率的选择在不利的环境中，提高繁殖能力来维持种群的选择。K选择：有利于竞争能力增加的选择在有利的环境中，提高竞争能力以获得最大K值的选择。r-K策略连续统：适应环境变化的双重选择在不利环境中具有r选择特征，反之，又有K选择特征；如云杉在低海拔为偏r选择，在高海拔为偏K选择。具有较多的r选择特征，或具有较多的K选择特征；见表3.5-1r选择和K选择只是连续统的两个极端。体重与r的关系见图3.5-6r-和K-两类对策，在进化过程中的优缺点表3.5-1r选择与K选择的某些相关特征图3.5-6个体重量与内禀增长率的关系r-和K-两类对策，在进化过程中各有其优缺点

r-和K-两类对策，在进化过程中各有其优缺点。K-对策的种群数量较稳定，一般保持在K-值临近，但不超过它，所以导致生境退化的可能性较小。具亲代关怀行为、个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。但是一旦受到危害而种群下降，由于其低r值而恢复困难。大熊猫、虎豹等珍稀动物就属此类，在物种保护中尤应注意。相反，r-对策者虽然由于防御力弱、无亲代关怀等原因而死亡率甚高(大崩溃)。但高r值能使种群迅速恢复，高扩散能力，又使它们迅速离开恶化的生境，并在别的地方建立起新的种群（大发生）。r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，可能使其成为物种形成的丰富源泉。（2）R-、C-和S-选择的生活史式样R(ruderal)：原意杂草，表示经常受干扰的生境R-选择：资源的分配主要选择给生殖，为干扰型选择。C(competitiong)：原意竞争，表示便于竞争种利用的生境C-选择：资源主要分配给生长，为竞争型选择。S(stress)：原意胁迫，表示资源有限的生境S-选择：资源主要用于维持存活，为胁迫忍耐型。推荐阅读文献与思考题推荐阅读文献王伯荪等著.植物种群学.广州：广东高等教育出版社，1995RicklefsRE.Ecology.ThirdEdition.NewYork:W.H.FreemanandCompany,1990:473-560思考题繁殖有几种基本形式，各有怎样的生态学意义？试比较r-选择和k-选择的主要特征。r-k选择理论在生产实践中具有什么指导意义？3.6种内关系概述概念种内关系(intraspecficrelationship)：生物种群内部个体之间的关系种内关系的类型作用种内关系：种内斗争或种群进化种内关系类型密度效应：邻接个体之间的相互影响最后产量恒值法则-3/2自疏法则动植物性行为：种群内部的性别关系、动态及环境影响因素植物的性别系统动物的婚配制度领域性：个体、家庭及社群单位所占据和保卫的空间社会等级：动物种群中各个动物的地位等级现象他感作用概念他感作用的物质他感作用的生态学意义3.6.1密度效应种群的密度效应是由两种相互作用决定的，即出生和死亡迁入和迁出影响密度效应的因素，主要有两种类型（图3.6-1）密度制约(densitydependent)：随种群密度变化而变化的影响因素，如捕食，寄生，食物，竞争等；非密度制约(densityindependent)：不随种群变化而变化的影响因素，如气候，CO2浓度等。密度制约与非密度制约共同作用（图3.6-1）植物密度效应的基本规律（重点）最后产量恒值法则-3/2自疏法则图3.6-1生物种群密度效应的反应类型

(a)按增长着的种群的反应百分比表示;(b)按增长着的种群的反应个体数表示

最后产量恒值法则基本表述在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量基本相同。三叶草的单位面积干物质产量与播种密度之间的关系见图3.6-2。数学表示生物学意义（P76）图3.6-2单位面积干物质产量与播种密度之间的关系-3/2自疏法则种群在高密度环境中的一种降低存活率现象，又叫自疏现象(self-thining)。数学表示

C—与植物性质有关的常数;d—植物的密度a=3/2并为恒值是对黑麦草的研究发现的，并得到广泛证实。图3.6-3表示球果产量和红松鼠种群动态关系图3.6-3球果产量和红松鼠种群动态关系a.球果产量的变化b.松鼠毛皮产量的变化c.相关性3.6.2动植物的性行为植物的性别系统雌雄同花：较多，竞争能力较低；雌雄同株异花：在进化选择上处于劣势；雌雄异株：具有异型杂交的优势动物的婚配制度由原始的一雄多雌制到一雄一雌制是进化的结果决定婚配制度的是资源的占领与分配婚配制度的类型一雄多雌制一雌多雄制单配偶制3.6.3领域性(territoriality)领域性研究中总结的规律领域面积随领域占有者的体重而扩大（图3.6-4）领域面积受食品质量的影响，肉食性动物的领域较大（图3.6-4）领域行为和面积随生活史，特别是繁殖节律变化，繁殖期领域行为强烈，面积也大。领域性的意义领域的主要特征排他性伸缩性替代性图3.6-4鸟类领域面积与体重、食性的关系领域性的意义设4对鸟营巢，若分散营巢，美伊对峙利用邻近的四个资源点，则这些鸟为获取资源的平均分型距离为？若聚集营巢？○○○○○○○○○○○○○○○○●●●●●｝D3.6.4社会等级(socialhierarchy)动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象动物界中的社会等级现象相当普遍社会等级是种群行为调节学说的基础：种群密度增高，没有领域与没有配偶的个体数量增加，造成死亡率上升，出生率下降，种群的增长受到限制；种群密度下降，优势个体的比例上升，死亡率降低，出生率上升，促进种群的增长。三种基本形式共同特点生物学意义三种基本形式一长式（独霸式）：灵长类单线式（系列式）：家鸡循环式（三角式）：多雄群类灵长类共同特点排他性社会惰性权利欲雌性与雄性之间的社会等级制度相互分开优势个体的利他性生物学意义减少争斗及被捕食的机会调节种群数量当动物数量上升很高时，全部最适的栖息地被优势个体占满。次适地段虽然能成为其余个体的适宜栖息地，或者说可栖息密度具有一定弹性，但这种弹性有一定限度。随着密度增高，没有领域或没有配偶的从属个体比例也将增加，它们最易受不良天气和天敌的危害，这部分（称为剩余部分）比例的增加意味着种群死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长。相反，当种群密度下降时，这部分比例上升，种群死亡率降低，出生率上升，促进了种群的增长。3.6.5他感作用他感作用的概念他感作用的物质他感作用的生态学意义（1）概念一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的作用。他感作用是一种生存竞争的特殊形式（2）他感作用的物质抑制毗邻植物的物质如嵩叶的分泌物是一种芳香族的酸，能抑制毗邻植物的生长；自毒物质如沙漠中的一些植物在干旱时分泌自毒物质，以抑制自身的生长，保持该物种的生存。（3）他感作用的生态学意义他感作用与歇地现象农作物不能连作的现象称为歇地现象；如早稻会分泌一种对-羟基肉桂酸，对连作时的早稻幼苗有抑制作用；他感作用与植物群落中的种类组成他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现导致另一种植物消退的主要原因之一；他感作用与植物群落的演替他感作用是植物群落演替的重要内在因素之一。推荐阅读文献与思考题推荐阅读文献OdumEP.孙儒泳等译.生态学基础.北京：高等教育出版社，1993李博等.普通生态学.呼和浩特：内蒙古大学出版社，1993思考题何谓种内关系？什么是他感作用？研究他感作用有什么重要意义？3.7种间关系目的使大家掌握种间关系的类型、种间竞争、捕食及寄生重点高斯假说Lotka-Volterra模型难点Lotka-Volterra模型概述种间关系概述概念种间关系(interspecficrelationship)：同一生境中所有不同物种之间的关系类型种间关系的类型作用种间关系：正相互作用和负相互作用3.6.1种间关系类型对生长、存活或其他种群特征有利没有有意义的相关影响种群生长或其他特征受抑制藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上腔肠动物和蟹白蚁、鞭毛虫；菌根胡桃树下不长杂草3.6.2种间关系种间竞争概念： 具有相似要求的物种为争夺空间和资源而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。高斯假说Lotka-Volterra模型生态位理论捕食作用寄生与共生（1）高斯假说基本表述不存在他感作用的两种相似物种，因生长速度的快慢，一种使另一种趋于灭亡的竞争现象。实例前苏联生态学家G.F.Gause用两种草履虫进行单独培养和混合培养时发现，单独培养时两种草履虫的增长都呈现S增长规律，但混合培养时大草履虫趋于灭亡，见图3.7-1。图3.7-1两种草履虫单独或混合培养时的种群动态（2）Lotka-Volterra模型Lotka-Volterra模型假定两个物种单独生长时均符合逻辑斯缔模型，其增长方程是物种1：dN1/dt=r1N1(1-N1/K1)物种2：dN2/dt=r2N2(1-N2/K2)

N1、N2—分别为两个种群的数量1—为两个种群的环境容量r1、r2—分别为两个种群的增长率dN/dt=rN(1-N/K)将两个种群放在一起，并假设物种1、2的竞争系数分别为α和β（即各自在对方存在时的效应）并保持稳定（即各自的大小不因竞争过程改变），则有物种1：dN1/dt=r1N1(1-N1/K1-)物种2：dN2/dt=r2N2(1-N2/K2-)

α和β称为竞争系数通过如上公式，我们可以得到两个物种各自的增长平衡线

物种1：dN1/dt=r1N1(1-N1/K1)物种2：dN2/dt=r2N2(1-N2/K2)

αN2/K1βN1/K2例如α：是指一只兔相当于α只羊β：指一只羊相当于β只兔？对环境产生的影响分别为对羊群而言：1/K，α/K对兔群而言：1/K，β/K兔=1/2只羊羊=2只兔我们先看看单种在种间竞争是的增长情况，要是物种1不再增长，即dN1/dt=0=r1N1(1-N1