层级Ⅲ　强化真应用•落脚实践解决问题

价值引领活动目标(1)“禾下乘凉梦”是“杂交水稻之父”袁隆平对杂交水稻高产的一个理想追求。粮食安全和种质安全是社会热点，也是高考的重点。近几年高考试题多以水稻和小麦的培育为素材综合考查生物育种知识。(2)通过了解我国海水稻研究的进展，认识到转基因技术在育种工作中的应用，提高民族自豪感和民族自信心，激发献身科技的热情与抱负。(1)生物育种涉及遗传和变异的知识，通过生物育种相关问题的探究，培养知识迁移、发散思维和解答实际情境问题的能力。(2)通过了解“两系法”杂交水稻和“三系法”杂交水稻的培育过程，掌握杂交育种的原理和过程，特别是了解雄性不育在杂交育种中的应用。活动项目(一)依托雄性不育与“两系法”杂交水稻，厘清遗传与育种的关系情境素材植物的雄性不育(花粉败育，但雌性器官仍然发育正常)一般分为核不育和质核互作不育两大类。类型一：核不育根据核不育的原因又可分为基因控制的核不育和环境诱导的核不育两种。环境诱导的核不育是指花粉是否可育由细胞核基因在特定环境下的表达产物控制。同一植株，在一定条件下花粉可育，在另一特定条件下花粉不育。“两系法”杂交水稻是最为典型的实例，其育种过程如图1所示。类型二：质核互作的雄性不育这种类型的雄性不育受到细胞质不育基因和对应的细胞核基因的共同控制，当细胞质不育基因SA存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因aa，即个体基因型为SA(aa)时才表现为雄性不育。根据控制雄性不育质核基因的对数可以分为主基因不育和多基因不育两种。主基因不育是指一对或两对核基因与对应的不育细胞质基因决定的不育性，在这种情况下，显性的核基因能使对应细胞质的不育基因恢复正常。假定某水稻品种为主基因不育型，其花粉是否可育受细胞质基因S、N和细胞核基因A、B共同控制，植株中出现SA(aa)或SB(bb)均表现为雄性不育，其余的都可育。如图2杂交实验。[问题探究]1．类型一中的基因控制的核不育，即花粉是否可育由细胞核基因的显隐性控制，与细胞质基因没有关系。假定某植物开单性花，其雄性不育由基因R控制，取一杂合雄性不育植株与另一可育植株杂交得到F1，将F1进行自由交配，预测F2雄性不育植株与雄性可育植株的比例为__________。提示：1∶32．根据图1回答下列有关问题：(1)假定有温敏雄性不育植株M、N，且M的雄性不育起始温度低于N的，在制备杂交种子时，考虑到温度的日间波动，最好选用植株_______(填字母编号)来制种。(2)图1中，杂合子F1表现出优于双亲的生长状况，也叫杂种优势，但我们一般不继续将F1自交留种，原因是______________________________________________________________________________________。(3)在长日照下，小麦光敏雄性不育系仍有超5%的自交结实率，为制种带来了一定困难。现有纯合的光颖和毛颖小麦若干，毛颖(P)对光颖(p)为显性，请利用小麦颖的相对性状设计一代杂交实验解决上述问题：__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。提示：(1)M

(2)F1留种自交的后代会出现性状分离，且杂种优势效应会减弱(3)选用光颖(pp)温敏雄性不育小麦作母本，与纯合毛颖(PP)雄性可育系小麦杂交，并在子代小麦结穗后剔除少数光颖个体3．根据图2回答下列有关问题：(1)预测F2中雄性可育与雄性不育的比例为__________。若将亲本恢复系的基因型换成SASB(AABB)，F2的表型_________(填“会”或“不会”)发生改变，原因是_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。(2)预测正交SANB(AAbb)♀×NASB(AAbb)♂和反交NASB(AAbb)♀×SANB(AAbb)♂子代的育性：正交_________，反交_________。提示：(1)9∶7不会F1的细胞质基因几乎均来自亲代雄性不育株，与恢复系的父本无关

(2)可育雄性不育活动项目(二)通过雄性不育与“三系法”杂交水稻，感悟遗传规律在实践中的应用与能量观”情境素材

“三系法”杂交水稻是我国研究应用最早的杂交水稻，由不育系、保持系、恢复系三种水稻培育而成，如下图所示。不育系A的花粉不育，这种雄性不育性状由细胞质基因cms控制，细胞核含有雄性不育保持基因rf[只有当细胞质和细胞核都只有不育基因(cmsrfrf)时，才表现为雄性不育]。保持系B能保持不育系的细胞质雄性不育性，其细胞质基因Cms正常可育，能够自交结实。恢复系R含有恢复雄性可育的核基因Rf，与不育系杂交产生的三系杂交稻正常可育且具有杂种优势，即A×R→F1，因为F1的子代的育性、农艺性状等会发生分离，所以F1种植后不再使用，需每年利用不育系育种。[问题探究]1．细胞质不育基因可能存在于________________(填结构)中。繁殖不育系时，不育系A只能作______(填“父本”或“母本”)。提示：线粒体、叶绿体母本2．在培育杂交水稻时，选育雄性不育植株的目的是______________________________。提示：省去人工去雄(降低人工成本)，提高种子质量3．由题图可知，若三系杂交稻中不育系的基因型表示为cms(rfrf)，则保持系的基因型为________，恢复系的基因型为__________________________________。提示：Cms(rfrf)

Cms(RfRf)或cms(RfRf)4．在三系法杂交育种中，选育恢复系非常关键。研究人员发现几株性状优良、纯度高但不含Rf基因的水稻植株(D)，现利用基因工程的技术将两个Rf基因导入不同的植株D中来培育恢复系，为确定Rf基因导入的结果，研究人员的思路是将植株D作为亲本与不育系混合种植，单株收获不育系植株所结种子后，再种植并统计后代的育性情况及其数量比例，请依据上述思路完善结果分析：(1)若后代雄性不育植株∶雄性可育植株＝______，则说明两个Rf导入到保持系D的一条染色体上。(2)若后代雄性不育植株∶雄性可育植株＝______，则说明两个Rf导入到保持系D的一对同源染色体上。(3)若后代雄性不育植株∶雄性可育植株＝______，则说明两个Rf导入到保持系D的非同源染色体上。提示：(1)1∶1

(2)0∶1

(3)1∶3活动项目活动项目(三)以“海水稻”的培育与环境改善为例，树立粮食和种质安全观(三)以“海水稻”的培育与环境改善为例，树立粮食和种质安全观与能量观”情境素材

“海水稻”是耐盐碱、高抗逆性的水稻品种，能在海边滩涂、内陆盐碱地生长，通过“海水稻”的种植可使中、重度盐碱地pH恢复到正常状态。“海水稻”能通过细胞代谢在根部产生一种调节渗透压的代谢产物，此代谢产物在叶肉细胞和茎部却很难找到。

我国科研人员偶然在遂溪县发现了一株带芒的水稻，经过多年不断对其进行繁殖、筛选，最终选育了“海稻86”，但产量较低。2017年以袁隆平院士为首的科研团队将野生“海水稻”中获得的抗盐基因qST1.1导入普通水稻，培育出优质耐盐水稻品种(俗称“海水稻”)“超优千号”，使“海水稻”的平均亩产量显著提高。[问题探究]1．“海水稻”产生调节渗透压的代谢产物在茎部和叶肉细胞中很难找到，而存在于根部细胞中的根本原因是______________________________________________________________________________________。提示：基因选择性表达2．通过________________酶将抗盐基因qST1.1和Ti质粒构建基因表达载体，利用__________法导入水稻细胞，获得优质“海水稻”。从野生“海水稻”中提取总RNA为材料可以获得抗盐基因qST1.1的cDNA，其原理是_____________________________________________________________________________________________

。提示：限制酶和DNA连接农杆菌转化

在逆转录酶的作用下，以RNA为模板按照碱基互补配对的原则可以合成cDNA3．有研究表明对qST1.1基因表达的蛋白质进行改造可以增加“海水稻”的耐盐性，利用蛋白质工程改造qST1.1基因表达的蛋白质，基本思路是__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。提示：根据预期的qST1.1蛋白的功能设计预期的蛋白质结构，推测改造后的qST1.1蛋白中应有的氨基酸序列，找到并改变其基因中相对应的脱氧核苷酸序列，利用DNA合成仪来合成新的qST1.1基因，从而获得改造后的qST1.1蛋白4．通过对生长在正常和高盐条件下的“海稻86”和常规水稻品种基因转录组比较分析，发现有大量的基因在两个品种间的表达有显著差异，这体现了生物多样性中的_________多样性。“海水稻”使“沧海(沿海滩涂)变良田”，从而改善土壤条件，体现了生物多样性的_________价值。提示：遗传(或基因)间接5．“海水稻”和普通水稻属于同一物种。请推测由普通水稻到海水稻是否发生了生物进化？并简述理由。________________________________________________________________________________________________________________________。提示：发生了生物进化，理由是耐盐碱基因频率增加，基因频率发生了变化(或基因频率在高盐度海水的自然选择中发生了定向改变)不同育种方法的原理不同育种方法的特点育种方法的选择①诱变育种——基因突变②杂交育种和基因工程育种——基因重组③单倍体育种和多倍体育种——染色体变异①杂交育种——最“简便”②单倍体育种——最快获得纯合子、侧重育种时间③基因工程育种——最具预见性、侧重目标“精准度”④诱变育种——最“盲目”、缘于突变随机、不定向①杂交育种或生物工程育种②无中生有获得“新”基因——诱变育种③各性状“加强”——多倍体育种④“外源基因”表达——基因工程育种思维建模·触类旁通——常见育种方式的原理、特点及目标有关育种的四个提醒①单倍体育种——操作对象是单倍体幼苗②多倍体育种——操作对象是萌发的种子或幼苗③诱变育种——多用于植物和微生物，一般不用于动物育种④杂交育种——不一定需要连续自交。若选育显性优良纯种，需要连续自交筛选，直至性状不再发生分离；若选育隐性优良纯种，则只要出现该性状即可续表1．(2022·河北高考)蓝粒小麦是小麦(2n＝42)与其近缘种长穗偃麦草杂交得到的。其细胞中来自长穗偃麦草的一对4号染色体(均带有蓝色素基因E)代换了小麦的一对4号染色体。小麦5号染色体上的h基因纯合后，可诱导来自小麦的和来自长穗偃麦草的4号染色体配对并发生交叉互换。某雄性不育小麦的不育基因T与等位可育基因t位于4号染色体上。为培育蓝粒和不育两性状不分离的小麦，研究人员设计了如下图所示的杂交实验。回答下列问题：(1)亲本不育小麦的基因型是________，F1中可育株和不育株的比例是________。(2)F2与小麦(hh)杂交的目的是_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。

(3)F2蓝粒不育株在减数分裂时理论上能形成______个正常的四分体。如果减数分裂过程中同源染色体正常分离，来自小麦和长穗偃麦草的4号染色体随机分配，最终能产生______种配子(仅考虑T/t、E基因)。F3中基因型为hh的蓝粒不育株占比是______。(4)F3蓝粒不育株体细胞中有______条染色体，属于染色体变异中的______变异。(5)F4蓝粒不育株和小麦(HH)杂交后单株留种形成一个株系。若株系中出现：①蓝粒可育∶蓝粒不育∶非蓝粒可育∶非蓝粒不育＝1∶1∶1∶1。说明：______________________________________________________________________________________________________________________；②蓝粒不育∶非蓝粒可育＝1∶1。说明____________________________________________________________________________________。符合育种要求的是______(填“①”或“②”)。

解析：(1)亲本雄性不育小麦(HH)的不育基因T与等位可育基因位于4号染色体上，由于只有tt雄性可育，只能产生含t的雄配子，雄性不育的基因型为Tt，所以其基因型为TtHH，亲本小麦(hh)的基因型为tthh，故F1中可育株(ttHh)∶不育株(TtHh)＝1∶1。(2)F1中的不育株(TtHh)与蓝粒小麦(EEHH)杂交，F2中的蓝粒不育株的基因型及比例为1/2TEHH、1/2TEHh，其中T基因和E基因分别来自小麦的和长穗偃麦草的4号染色体，而h基因纯合后，可诱导来自小麦的和来自长穗偃麦草的4号染色体配对并发生交叉互换，使得T和E基因可以位于同一条姐妹染色单体上，从而获得蓝粒和不育两性状不分离的个体。(3)分析题意，蓝粒小麦的染色体条数是42，而F2中的蓝粒不育株的4号染色体一条来自小麦，一条来自长穗偃麦草，其余染色体(42－1－1＝40)均来自小麦，为同源染色体，故其减数分裂时理论上能形成20个正常的四分体；不同来源的4号染色体在减数分裂中随机分配，仅考虑T/t、E基因，若两条4号染色体移向一极，则同时产生基因型为TE和O(两基因均没有)的两种配子，若两条4号染色体移向两极，则产生基因型为T和E的两种配子，则F2中的蓝粒不育株共产生4种配子；F2中的蓝粒不育株产生TE配子的概率为1/4，产生h配子的概率是1/4，其和小麦(tthh)杂交，则F3中基因型为hh的蓝粒不育株(TEthh)占比是1/4×1/4＝1/16。(4)由F2中的蓝粒不育株产生的配子种类，可以确定形成F3中的蓝粒不育株的卵细胞中应含有两条4号染色体，且小麦染色体组成为2n＝42，故F3蓝粒不育株体细胞中有43条染色体，多了一条4号染色体，属于染色体数目变异。(5)F3中的蓝粒不育株基因型为TEtHh和TEthh，含hh基因的个体可形成T和E交换到同一条染色体上的卵细胞，与小麦(ttHH)杂交，F4中的蓝粒不育株基因型为TEtHh，其中T基因和E基因连锁，位于同一条染色体上，t基因位于另一条染色体上，与小麦(ttHH)杂交，后代表型及比例为蓝粒不育∶非蓝粒可育＝1∶1，即F4蓝粒不育株体细胞中的T基因和E基因位于同一条染色体上；而F3中关于h的基因型为Hh的个体与小麦(ttHH)杂交产生的F4中的蓝粒不育株含3个4号染色体，分别携带T基因、E基因及t基因，与小麦(ttHH)杂交，母本在减数分裂Ⅰ前期联会时，携带T基因的染色体和携带t基因的染色体联会，在减数分裂Ⅰ后期，携带T基因和携带t基因的染色体分离，携带E基因的染色体随机分配到细胞的一极，产生的配子基因型及比例为T∶TE∶t∶tE＝1∶1∶1∶1(仅考虑T/t基因、E基因)，与小麦(ttHH)杂交，子代表型及比例为蓝粒可育∶蓝粒不育∶非蓝粒可育∶非蓝粒不育＝1∶1∶1∶1，即F4蓝粒不育株体细胞中的T基因和E基因位于不同染色体上；本实验要培育蓝粒和不育两性状不分离的小麦，故②符合育种要求。答案：(1)TtHH

1∶1

(2)获得h基因纯合(hh)的蓝粒不育株，诱导小麦和长穗偃麦草的4号染色体配对并发生交叉互换，从而使T基因与E基因交换到一条姐妹染色单体上，以获得蓝粒和不育性状不分离的小麦(3)20

4

1/16

(4)43数目(5)①F4蓝粒不育株体细胞中T基因和E基因位于不同染色体上②F4蓝粒不育株体细胞中T基因和E基因位于同一条染色体上②2．(2020·北京高考)遗传组成不同的两个亲本杂交所产生的杂种一代，产量等多个性状常优于双亲，这种现象称为杂种优势。获得具有杂种优势的杂合种子是提高水稻产量的重要途径。(1)中国是最早种植水稻的国家，已有七千年以上历史。我国南方主要种植籼稻，北方主要种植粳稻。籼稻和粳稻是由共同的祖先在不同生态环境中，经过长期的____________，进化形成的。(2)将多个不同的籼稻、粳稻品种间进行两两杂交，获得三种类型F1(分别表示为籼-籼，籼-粳，粳-粳)。统计F1的小花数、干重等性状的平均优势(数值越大，杂种优势越明显)，结果如图1。可知籼-粳具有更强的杂种优势，说明两个杂交亲本的__________差异越大，以上性状的杂种优势越明显。(3)尽管籼-粳具有更强的杂种优势，但有部分配子不育，导致结实率低，从而制约籼-粳杂种优势的应用。研究发现，这种不育机制与位于非同源染色体上的两对基因(A1、A2和B1、B2)有关。通常情况下，籼稻的基因型为A1A1B1B1，粳稻为A2A2B2B2。A1A2杂合子所产生的含A2的雌配子不育；B1B2杂合子所产生的含B2的雄配子不育。①根据上述机制，补充籼稻×粳稻产生F1及F1自交获得F2的示意图，用以解释F1结实率低的原因。②为克服籼-粳杂种部分不育，研究者通过杂交、连续多代回交和筛选，培育出育性正常的籼-粳杂交种，过程如图2。通过图中虚线框内的连续多代回交，得到基因型为A1A1B1B1的粳稻。若籼稻作为连续回交的亲本，则不能得到基因型为A2A2B2B2的籼稻，原因是F1(A1A2B1B2)产生基因型为____的配子不育。③在产量低的甲品系水稻中发现了A、B基因的等位基因A3、B3(广亲和基因)，含有广亲和基因的杂合子，雌雄配子均可育。请写出利用甲品系培育出育性正常的籼-粳杂交稻的流程。(用文字或图示作答均可)

解析：(1)粳稻和籼稻是由共同的祖先在不同生态环境中，经过长期的自然选择而形成的。(2)将多个不同的籼稻、粳稻品种间进行两两杂交，获得三种类型的F1。由图1可知，籼-粳在小花数、干重等性状上具有明显的平均优势，说明两个杂交亲本的基因组成差异越大，小花数、干重等性状的杂种优势越明显。(3)①籼稻的基因型为A1A1B1B1，粳稻的基因型为A2A2B2B2，两者杂交得到F1(基因型为A1A2B1B2)，由于A1A2杂合子所产生的含有A2的雌配子不育，故F1产生的雌配子的种类为A1B1、A1B2、A2B1(不育)、A2B2(不育)。由于B1B2杂合子所产生的含有B2的雄配子不育，故F1产生的雄配子的种类为A1B1、A1B2(不育)、A2B1、A2B2(不育)。因此F1(A1A2B1B2)自交产生的子代只有四种基因型，F1结实率低。②由于F1(A1A2B1B2)产生的基因型为A2B2的雌、雄配子均不育，因此若籼稻(A1A1B1B1)作为连续回交的亲本，则不能得到基因型为A2A2B2B2的籼稻。③结合题中信息可知，含有广亲和基因(A3、B3)的杂合子，雌雄配子均可育。故欲培育出育性正常的籼-粳杂交稻，可让甲品系(A3A3B3B3)与籼稻(A1A1B1B1)、粳稻(A2A2B2B2)分别杂交，得到两种F1，让F1再杂交，即A1A3B1B3×A2A3B2B3，筛选出适合的育性正常的籼-粳杂交稻。答案：(1)自然选择(2)基因组成(或遗传因子组成)

(3)①如图所示②A2B2

③让甲品系(A3A3B3B3)与籼稻(A1A1B1B1)、粳稻(A2A2B2B2)分别杂交，得到两种F1，让F1再杂交，即A1A3B1B3×A2A3B2B3，筛选出适合的育性正常的籼-粳杂交稻。3．(2023·北京高考)二十大报告提出“种业振兴行动”。油菜是重要的油料作物，筛选具有优良性状的育种材料并探究相应遗传机制，对创制高产优质新品种意义重大。(1)我国科学家用诱变剂处理野生型油菜(绿叶)，获得了新生叶黄化突变体(黄化叶)。突变体与野生型杂交，结果如图甲，其中隐性性状是________。(2)科学家克隆出导致新生叶黄化的基因，与野生型相比，它在DNA序列上有一个碱基对改变，导致突变基因上出现了一个限制酶B的酶切位点(如图乙)。据此，检测F2