超甜玉米自交系的配合力和遗传特性分析

超甜玉米自交系的配合力和遗传特性分析

甜玉米在中国越来越受欢迎。特别是优耐玉米的推广应用，极大地促进了甜玉米生产的发展。超甜玉米主要由sh2胚乳突变基因控制,它的显著优点是籽粒中蔗糖含量极高,是普甜玉米的2倍,适宜采收期延长至1周左右,但种子活力弱,田间出苗率一般仅为50%左右,这成为限制甜玉米发展的主要障碍。如何改善甜玉米的种子活力,已成为一个迫待解决的问题。众所周知,种子活力配合力高低和遗传特性差异是选育高活力新品种的关键。目前国内的许多的科研工作者在这方面的研究集中在生理及环境方面,对于超甜玉米种子活力的配合力、遗传规律和特性等方面的研究尚未见报道。本研究按照Greffing的分析方法,通过测定参试材料的种子活力来分析超甜玉米的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA),探讨各亲本间的遗传特性和遗传规律,以期为高活力超甜玉米新品种选育提供理论依据。1材料和方法1.1超甜玉米自交系的构建试验采用Griffing方法IV进行设计,于2004年3月至7月在华南农业大学农学试验场进行。参试亲本B1、B2、B3、B4、B5、B6、B7、B8、B9、B10、B11、B12、B13为多年选育且表现稳定的超甜玉米自交系(基因型均为sh2)。自交系之间在亲本来源、农艺性状和品质特性等方面均存在较大的差异。试验小区行长10m,行距0.65m,每小区种2行,每行种植30株,3次重复。根据Griffing方法IV进行双列杂交,共得到78个杂交组合。每个重复单独收种,在实验室测定种子活力。1.2发芽活力测定种子活力测定采用老化法(ISTA,1995),先在41℃的温度,100%的相对湿度处理72h。材料老化后,在发芽室用发芽盒进行砂床发芽,发芽室温度25℃(GB/T3543.1～3543.7-1995)。每个重复收获的种子测定3个发芽重复,每个50粒,在第5、6、7天记录发芽数。7天后称量每个发芽盒的苗鲜重(每盒随机选5株测总重),按照郑光华的方法计算每个发芽重复的活力指数,各个处理的种子活力应为Xij,以此为依据自交系种子活力的配合力。一般配合力效应、特殊配合力及其相应的效应值按照刘纪麟、马育华等介绍的方法统计计算并进行遗传分析。2结果与分析2.1配合力效应的分析对78个杂交组合的活力指数进行方差分析,结果表明,无论是在固定模型还是在随机模型上,各组合间存在极显著差异,而各重复间的差异不显著,有必要对其作进一步的配合力分析(见表1)。种子活力的配合力方差分析结果表明(见表2),在固定模型和随机模型下,一般配合力与特殊配合力均呈极显著差异水准。因此,可以认定这些效应间存在真实的差异,因而应进一步估算各个亲本的配合力效应值。一般配合力和特殊配合力均方的比值表明,加性遗传均方大于非加性遗传均方。2.2年生时期种子活力性状sca效应亲本性状的一般配合力(GCA)效应的高低,反映了该性状在一系列杂交组合中的平均表现。一般配合力效应是由亲本基因型的加性效应所决定的,是可以稳定遗传并可通过亲本预测子代表现的部分。其效应值的大小与相应性状的遗传可能性成正比;一般配合力高的相应性状的遗传力也高,受外界环境的影响较小,对杂种后代的影响较大。由表3可以看出,在参试的13个亲本中,种子活力的GCA值分别为B2(15.15)>B8(14.93)>B3(12.72)>B11(10.43)>B13(8.15)>B7(7.78)>B1(7.12)>B12(-4.07)>B5(-5.18)>B6(-6.80)>B9(-7.80)>B10(-9.00)。亲本的GCA值均达到极显著水平,说明其均可将自身种子活力遗传特性高效率地传给子代和F1代杂交组合。亲本B12、B5、B6、B9和B10的GCA值呈负向极显著,与其它亲本杂交后,可使F1代的种子活力下降。特殊配合力反映的是杂交组合中非加性基因效应的大小,不能在上下代之间稳定遗传,不能依靠亲本预测,但可以指导杂种优势的利用和杂交种的选育。本试验中78个组合的特殊配合力(SCA)效应值列于表3。种子活力的SCA效应值的变异范围为-40.91～33.59。在78个杂交组合中,SCA效应值达到正向显著或极显著的杂交组合数为32,占41%;其中GCA效应值为正向极显著的亲本参与的组合数为28个,占87.5%。SCA效应值达到负向显著或极显著的杂交组合数为41,占53%;其中GCA效应值为负向极显著的亲本参与的组合数为25个,占61%。SCA效应值最高的组合为B7×B8,其值为33.59;其次SCA效应值较高的组合从高到低依次为B1×B4、B11×B12、B7×B12、B9×B12、B1×B6、B10×B13、B5×B6、B5×B8和B10×B12,其效应值分别为29.94、29.83、28.83、28.58、28.00、26.40、23.79、23.11和22.96。种子活力指数排在前10名的组合依次为B7×B8、B2×B7、B2×B11、B1×B4、B3×B13、B11×B12、B1×B7、B8×B13、B5×B8和B7×B12。由此可见,SCA效应值与种子活力指数不太一致,但SCA效应值高的杂交组合种子活力指数也较高。从杂交组合亲本的GCA来看,GCA较高的自交系B1、B2、B3、B4、B7、B8、B11和B13对应的杂交组合的SCA值较高,GCA较低的自交系B5、B6、B9、B10和B12对应的杂交组合的SCA值也较低。在选育种子活力高的组合时,要注意使用GCA效应值较高的自交系。有时也有特殊情况,如本试验中GCA较低的自交系B5、B6、B9、B10和B12,其杂交组合B5×B6、B5×B12、B6×B9、B9×B10、B9×B12和B10×B12的SCA却较高,所以组配杂交组合时,要对亲本的GCA和SCA同时选择。2.3遗传力的估算玉米自交系选育实践证明,对不同的数量性状进行自交选择时所获得的遗传选择效果不同,甚至同一性状在不同的世代获得的选择效果也不同,这与不同的数量性状在不同世代的遗传力或遗传变异率不同有关。遗传力高的性状,遗传因素的作用所占的比例较大,子代重现亲代的可能性较大;反之,遗传力低的性状,环境因素对其作用所占的比例比较大,性状在上下代间变化较大,表现不够稳定。遗传力对在育种中制定选择方案和提高选择效果有重要的指导作用。如果把所有的试验材料作为某一群体的随机样本,即在随机模型下,由表1和表2可知,组合间及配合力间均达极显著差异水准。因此,可以由方差的组成部分来估算遗传力(见表4)。从表4可以看出,种子活力的广义遗传力和狭义遗传力都较高,其广义遗传力和狭义遗传力分别为99.48%和58.79%,说明种子活力性状主要受加性基因的控制,并且遗传率高,能够稳定地遗传给子代,可以在早代进行选择。3超甜玉米种子活力技术的应用许多研究一致表明[6,12,13,14,15,16],即使是同一胚乳突变基因,在不同的核背景中,苗期发芽率和生长势都存在显著差异。这些结果表明,核背景的影响是存在的。本试验没有设计反交,无法对核背景的影响进行证实。不同的核背景可能是通过修饰基因,或者微效多基因,对胚乳突变基因的效应起一定的修饰作用。本研究也表明,超甜玉米的种子活力主要受基因的加性效应决定,广义遗传力和狭义遗传力都比较高,可以在早代对该性状进行选择。另外,通过适宜的选择,可以积累这些有效的修饰基因或微效多基因,从而消弱胚乳突变基因的不良效应,提高种子活力。为改进甜玉米的田间出苗率,前人已有许多研究。对于提高种子活力的技术大致可归为3类:(1)通过遗传育种方法产生高活力种子;(2)改进采收、清选及贮藏技术;(3)对种子加以处理,提高其活力或田间表现。第3类技术简便易行且有效,是农业生产中重要的农艺措施之一。种子处理技术种类很多,常用的有种子引发、包衣、有机溶剂渗入等技术。种子处理方法是一种有效、简便地提高甜玉米种子