油菜自交不亲和系f

油菜自交不亲和系f

不同品种的利用是提高作物产量的重要手段。目前,我国油菜生产上面临着两大改革,其一是双高(高芥酸和高硫代葡萄糖苷)、单低种(高芥酸或高硫代葡萄糖苷)改双低种(低芥酸和低硫代葡萄糖苷),另一个就是常规种改杂交种。油菜杂种优势利用途径很多,主要有细胞质雄性不育、细胞核雄性不育、自交不亲和、化学杀雄等。自交不亲和系杂种不具有不育胞质可能存在的负效应,F1整齐一致,恢复源广泛,是最有利用价值的油菜杂种优势利用途径之一。我国开展甘蓝型油菜自交不亲和及其杂种优势的研究已近30年,约晚于国外10年。但随着polCMS的发现及其三系配套,品质育种的提出,加上自交不亲和系繁种困难,20世纪80年代中期以后国内关于甘蓝型油菜自交不亲和杂种优势的研究逐渐减少。Fu等经过长期研究,完善了施用盐水克服油菜自交不亲和性的技术,并研制出甘蓝型油菜自交不亲和系杂种制种技术,且选育出一批优质双低甘蓝型油菜自交不亲和系。目前,国外已有双低甘蓝型油菜自交不亲和系杂交种的注册,但关于其杂种优势的研究未见报道。笔者利用3个新选育的自交不亲和系与22个品种,采用NCII法配制66个杂交组合,通过连续2年的产量鉴定试验及配合力分析,研究优质甘蓝型油菜自交不亲和系的杂种优势及其产生的原因,为其杂种优势利用提供依据。1材料和方法1.1个亲本品种的品种特性和来源供试3个自交不亲和系及2个父本品种中油821和华双3号为半冬性,其余20个父本品种均为春性。品种特性及来源见表1。3个自交不亲和系与22个品种采用NCII法配制66个杂交组合。66个组合及其亲本共91份材料(中油821作对照)进行田间试验。1.2水稻播种制备田间试验在华中农业大学试验农场进行。2年试验(1999～2001年)中的前作均为水稻,均在10月上旬播种。随机区组设计,3次重复,4行区,行距为0.27m,行长3.5m,出苗40d后定苗,株距为0.15m(每行22株)。田间管理按常规生产方式进行。成熟期在中间2行随机连续取样22株进行考种。考种后将22株种子混匀测定含油量。1.3含油量测定种子含油量用残余法进行测定。每份样品重复2次,且2次重复间相差不超过5%,否则重新取样测定。最终取2次重复平均值。1.4配合力模型22株中剔除2个特异株(产量最高和最低的单株),其余20株计算各性状的平均值。两个年份作为两个不同的环境进行统计分析。方差分析及相关分析分别用SAS(SASInstitute,V6.12)的GLM和CORR过程进行。配合力分析按高之仁介绍的方法进行并作修改。其模型为:Yijkl=μ+ck+bll+gi+gj+sij+gcik+gcjk+scijk+εijkl式中Yijkl=每年试验性状观察值(母本i和父本j;环境k;区组l);μ=群体平均值;ck=环境k的效应;bll=区组l的效应;gi=亲本i的一般配合力;gj=亲本j的一般配合力;sij=亲本i和亲本j杂种的特殊配合力;gcik=亲本i的一般配合力与环境k的互作;gcjk=亲本j的一般配合力与环境k的互作;scijk=亲本i和亲本j杂种的特殊配合力与环境k的互作;εijkl=剩余效应。本研究中配合力分析的目的主要在于分析单株产量及种子含油量杂种优势遗传效应。产量性状为2年数据,种子含油量为1年数据。平均优势%=(F1-双亲平均值)/双亲平均值×100,超标优势%=(F1-对照)/对照×100。2结果与分析2.1基因型与环境互作方差见表1表2表明,2年产量试验环境及重复方差占总方差很小部分,差异不显著,基因型方差占总方差的绝大部分,达极显著水平,基因型与环境互作方差也达到极显著水平,说明2次试验年间及重复间差异较小,基因型间单株产量存在极显著差异,某些品种(组合)在不同年份的表现存在差异。2.2p1不同的优势2.2.1tft1的生长特性结果表明,构成产量的主要性状(单株产量,全株角果数,一次分枝角果数等)不仅是F1与其亲本间存在极显著差异,而且杂种间也存在极显著差异。单株产量平均优势范围为5.50%～64.11%,66个组合平均为29.42%;超标优势范围为-13.91%～30.21%,平均为10.53%,其中具正向优势的组合数为58个,占组合总数87.9%(表3)。单株产量前3位的组合是SI-1300×SW9372561,SI-1310×SW9473754和SI-1300×SW9375645,它们的产量分别是14.07g、13.91g和13.73g。二次分枝及其角果数在所有供试材料中均很少,对产量影响较小,在此不作分析。主花序有效长度、主花序角果数、主花序角果密度、一次有效分枝数、一次分枝角果数、全株角果总数、株高、分枝部位等性状F1均具有明显的平均优势。在单株产量的3个构成因素中,F1单株总角果数平均优势范围为-4.14%～36.99%,平均16.18%,63个组合具正向优势;每果粒数平均优势范围为-17.46%～21.90%,平均5.92%,53个组合具正向优势;千粒重平均优势变幅为-16.37%～10.34%,平均-2.92%,正向组合仅有20个,占组合总数的30.3%。说明F1单株总角果数杂种优势最强,每果粒数杂种优势次之,千粒重杂种优势最弱。而在单株总角果数中,一次分枝角果数增加幅度高于主花序角果数增加幅度。2.2.2fpss值的正交试验66个组合中,平均优势范围为-1.55%～7.44%(达显著水平),平均3.13%,正向优势组合64个,占组合总数97.0%(表3)。超标优势范围在-1.41%～15.40%之间,平均7.78%,除1个组合为负向优势外,65个组合具有正向优势。说明F1不仅在产量性状上具有杂种优势,而且在含油量上也具有杂种优势,但种子含油量杂种优势比产量性状杂种优势要弱。种子含油量前3位的组合是SI-1310×Dunkecl,SI-1310×SW9372561和SI-1310×Eagle及SI-1310×SW9375645,它们的含油量分别是45.03%,44.67%和43.86%。2.2.3表面活性剂种类与亲本含油量间的相关性从F1与亲本单株产量、含油量的相互关系来看,杂种产量与亲本产量间存在一定的正相关趋势,但相关系数未达到显著水平[r(F1,P1)=0.2174,r(F1,P2)=0.1722](n=66,下同),而杂种含油量与亲本种子含油量间极显著正相关[r(F1,P1)=0.5550**,r(F1,P2)=0.5381**]。亲本产量对杂种产量有一定的影响,其程度主要取决于亲本配合力的大小;而亲本含油量对杂种种子含油量影响较大。要获得含油量较高的杂交组合,必须选择高含油量亲本。2.3单链生产力分析和种子含油量2.3.1配合力方差分析方差分析表明,单株产量及含油量组合间差异均达极显著水平(F值分别为4.9748和2.2398),而重复间差异不显著(F值分别为0.9323和0.3007),说明各组合间存在真实遗传差异。配合力方差分析结果表明,单株产量的一般配合力和特殊配合力方差均达极显著水平,在总基因型方差中,一般配合力方差占76.65%,特殊配合力方差占23.35%,而种子含油量仅一般配合力方差达极显著水平,特殊配合力方差分量所占比例很小,未达到显著水平(表4)。配合力方差中,由于一般配合力方差包括基因的全部加性效应及小部分上位效应,特殊配合力方差包括全部显性效应和绝大部分上位效应,说明F1单株产量同时受基因的加性效应和非加性(包括显性效应及上位效应)影响,而种子含油量则绝大部分由基因的加性效应控制(非加性效应未达显著水平)。这一结果与上述产量、含油量相关分析结果一致。2.3.2特殊配合力表5表明,F1单株产量、单株产量平均优势与亲本的一般配合力及双亲一般配合力之和均呈极显著正相关,且与后者相关程度更高,与亲本的特殊配合力亦呈极显著正相关。F1种子含油量同亲本的配合力关系与单株产量情况类似。这些结果表明,配制杂交组合时应注意亲本配合力的选择,利用两亲本的一般配合力之和选配亲本比单一亲本的一般配合力更为可靠(特别是对基因的非加性效应很弱的性状)。3讨论3.1产量性状与品质性状相结合大量研究表明,油菜品种间杂种在产量性状上存在明显的杂种优势,而种子含油量杂种优势一般不明显。本研究结果与这些结论基本一致。事实上,从前人的研究结果来看,杂种一般营养体性状优势最强,产量性状次之,品质性状最弱;在产量性状中,全株角果数优势最强,每果粒数次之,粒重最弱。营养体可以看成为“源”,产量性状包含有“源”与“库”,“库”的品质性状还涉及更复杂的生化过程。而“源”与“库”关系的协调者为“流”(包含生化过程)。从“源”与“库”的优势强弱来看,“流”是限制“库”杂种优势的一个重要因素,调节好“流”,可以减少“流”的损失,提高“库”的产量。另一方面,控制性状的基因效应性质不同也会导致其杂种优势的差别。研究证明,杂种优势产生的主要原因是基因的显性、上位性等非加性效应。产量性状同时受基因的非加性效应和加性效应控制,而品质性状主要受基因的加性效应影响,非加性效应作用很小,这可能导致了产量性状杂种优势强于品质性状杂种优势。此外,对于主要受隐性主效基因控制的优质性状来说,其加性效应产生的杂种优势更弱。3.2最佳配比的确定配合力育种中,一般配合力主要用于亲本的选择,特殊配合力主要用于组合的选育。实际应用中,组合的特殊配合力效应一般转换为亲本的特殊配合力方差。张向群研究认为,杂交育种中亲本选配的合适指标是配合力类型,即一般配合力与特殊配合力方差的结合类型(4种),最佳类型是一般配合力高,特殊配合力方差大。笔者通过分析发现,对加性效应和非加性效应均重要的性状可以根据此法进行亲本的选配,而对以加性效应为主(特别是非加性效应方差未达显著水平)的性状,根据一般配合力之和就可以进行亲本的选择。本研究中单株