可上海第二医科大学

¨

物类之起，必有所始。——荀子：《劝学》¨

万物变化兮，固无休息；斡流而迁兮，或推而还；性气转续兮，变化而蟮。——贾谊：《鹏鸟赋》¨

在太古宙，光合作用开始起源。¨

在元古宙，真核生物起源，大气圈自由氧开始积累。¨

而在显生宙，是宏观真核生物的占优势时期。真核细胞极有可能是由原核生物祖先进化而来应用现代技术，研究人员已揭示了许多真核生物特性和真核生物特性之间一些能说明问题的相似性，从而有助于说明原核生物与真核生物有不可辩驳的相关性。原核细胞和真核细胞区别点原核细胞真核细胞分布细菌、支原体、立克次体原虫、真菌、植物、动物、人类大小1——10um10——100um代谢厌氧或需氧需氧细胞内区室化无有细胞骨架无有细胞内膜系无或十分简单发达而复杂区别点原核细胞真核细胞胞吞或胞吐无有细胞核和细胞器无有DNA环状DNA于细胞质中线状DNA于胞核中内含子无有RNA与蛋白质RNA转录与蛋白质合成在同时同地进行RNA转录加工在核内，蛋白质合成在胞质中细胞分裂出芽或无丝分裂有丝分裂、减数分裂真核细胞原核细胞的根本区别在于区室化包括

细胞核

的存在以及重要细胞器

线粒体过氧化物酶体叶绿体等的存在关系重大的一餐饭1967年，Lynn

Margulis证实，现在的线粒体和叶绿体起源于细菌。两种典型的原核生物以某种形式相遇，结果是以共生体形式存在——攻击捕食、和平侵入、相互有益的结合的结果。原核生物

向真核生物的逐步过渡是一种自然选择就好象

许多现代真核生物细胞白细胞——吞噬病原微生物。

1：被摄入的微生物被杀死和分解2：微生物逃避了被毁坏并继续损伤或杀死它们的捕食者3：内共生体原核生物向真核生物细胞转变可能从这里所述的一系列变化开始——首先或许会失去细胞壁。——细胞膜的卷曲使细胞膜生长得更大。——膜向内折叠使囊摘下，形成分离的内

室。一个附着有DNA的囊即细胞核的前体。——纤维素和微管组成的骨架成分的出现。细胞变得善于包被大的粒子在内部消化。——原始吞噬细胞即一种吃食细胞最终由不断增长的进化进程序列发育而成。获得了一种真正的核。——在较大的吞噬细胞内接纳原核生物作为永久性客人，标志着真核生物细胞进化的最后阶段。相继过氧化物酶体的前体，线粒体的前体，叶绿体的前体的出现。吃食细胞的发生¨

什么力量能驱使原始的原核生物向现代真核生物细胞的方向进化？¨

为了讨论这个问题，我们做出三个假设。¨

首先，原始细胞以其他有机体的残渣和排除物为食；它是异养生物，因此它生活在能向他提供食物的环境中。¨

原始的有机物必须消化它的食物，在胞外分解食物。¨

这种有机体已失去了制造细胞壁的能力，在这种情况下，叠层石应已向这种古老

的有机体提供了极好的屏障。接受了这三个假设¨

人们现在能够把这古老的有机体看作为一个弄平的、可弯曲的液滴

。¨

细胞膜会折叠从而增大了摄取营养和分泌废物的有效面积。¨

解释真核生物的一种性质——大尺寸

。¨

这种细胞已获得吞噬作用的基础：细胞膜向内的折叠吞没了包外的物体胞外的物体（内吞作用），接着被俘虏的物质在包内消化囊（溶酶体）内进行分解。¨

原始的胞内囊逐步产生许多专门化的细小部分，形成所谓的细胞膜系统

。¨

核的发生——真核生物细胞的标志——至少大体上能解释为某些细胞的外膜内部化的结果。¨

这种原始吞噬细胞仍缺乏现代真核生物的线粒体和某些其他关键的细胞器特征。氧的大屠杀¨

第一批细胞出现在地球上时，在大气中没有氧。¨

游离的分子态氧是生命的产物。¨

当某些光合作用的微生物出现时，就开始产生氧。¨

在大约20亿年前，氧首次已可观的数量进入大气，在大约15亿年前逐步上升到一个稳定的水平。蓝菌繁盛时代（元古宙）造成的环境改变，造成了生态系统的重建¨

大气圈的成分改变。蓝菌释氧的光合作用造成了大气圈的缓慢积累。¨

海水的物理化学性质改变。¨

地球表面平均温度可能逐渐下降。蓝菌时代的直接后果是真核生物的兴起¨

在大气氧出现前，所有形式的生命想必都适应于无氧环境。¨

当20亿年前氧浓度升高时，许多早期的生物或许成为“氧大屠杀”的牺牲品。¨

这样产生了一个假说，真核生物的吞噬细胞先驱者是厌氧的，而且被线粒体的需氧祖先从氧危机中挽救出来。对于这种想法也有一个问题¨

现代线粒体的最终复杂化必须要很长的时间。在线粒体的祖先进化的整个时期中厌氧吞噬细胞怎样生存呢？¨

下面事实在暗示着对着一谜团的解答：真核生物细胞含有其他利用氧的细胞器，它像线粒体那样在整个植物界和动物界

都广泛分布，但它在结构和组成方面更

为原始。¨

它们是过氧化物酶体，执行着许多氧化代谢反应。¨

过氧化物酶体可能来源于在线粒体之前采纳的原始需氧细菌。¨

。因ATP的形成结合了氧的利用，造成了能量的巨大增益，也就有了随后线粒体的接纳。¨

内共生体起源的其他主要细胞器是质体，它的主要代表是叶绿体，即单细胞海藻

和多细胞植物的绿色光合作用细胞器。细胞至此以后除空气、水、少量溶解的

矿物质和日光之外不需要其他的东西即

可兴旺繁衍。从囚犯到奴隶¨

大多数内共生体的基因一件一件地转移到寄主细胞的核实现了征服。¨

保持转移基因的拷贝的所有内共生体最终都消失掉了。¨

现在的线粒体、