烟草育种目标的选择与杂种优势的利用

烟草育种目标的选择与杂种优势的利用

1烟草生长和生物性状的关系卷烟育种的目标主要集中在三个方面：高产稳产、抗高产稳产、优质。研究表明,烟草品质与单株叶片数之间存在负相关,因此普遍认为适产是烟草产量性状的育种目的,在保证烟草品质的前提下,高产才能作为育种目标。提高烟草对逆境的抗性,筛选高抗品种作为烟草育种目标之一,不但可以减少不良环境带来的严重损失,而且可减轻施肥、喷洒农药对土壤和环境的污染。但在国际、国内烟叶市场的竞争日趋激烈和消费与健康要求不断提高的情况下,烟叶的品质变得尤为重要。因此,在适产、多抗的前提下,如何最大程度地改善烟叶品质已成为今后育种工作的主要目标。从生物遗传规律来看,与烟草产量和质量直接或间接有关的数量性状,如株高、叶数、叶面积、杈数、产量、产值、均价、烟碱含量等,主要受基因加性效应影响,杂种F1代优势的大小与双亲平均值有密切的关系。据遗传变量的配合力分析,这些数量性状主要表现为“一般配合力”(加性方差),而不是“特殊配合力”(非加性方差),因此,“特殊配合力”相对较低,但不是零。普通烟草杂交活力研究认为,遗传漂变、单向显性是造成杂种优势的真正原因,因而在双亲的选择及杂交组合的选配上遵循一定的规律,得到所要求的烟草杂交品种是可能的。实现育种目标有多种途径,杂种优势的利用是其中之一,与常规育种方法比较,利用杂种优势在实现育种目标上需时短、见效快,可以尽快解决我国目前烟草生产上对优质高抗品种的迫切需要。2品种选育和种植18世纪中期,德国学者J.G.Koelreuter以早熟的普通烟草(N.tabacum)和晚熟的心叶烟草(N.glufinosa)杂交获得了品质优良的早熟杂种一代,这是首次在农作物中发现杂种一代具有优势的现象。20世纪,美、日等国在烟草方面开展了杂种一代选育的研究与利用,并取得了一定成果。但烟草杂种优势只限制在个别地区利用,未能大面积推广。20世纪50年代初期,美国首先用白肋烟育成了雄性不育系,1963年美国开始将白肋烟F1代杂交种应用于烟叶生产,1967年又推广雪茄包皮烟F1代杂交种,随后意大利也利用杂种优势生产烤烟和晒烟。20世纪50年代,中国一些烟区由于烟草病害严重和抗病品种贫乏,难以用常规选育方法在短期内育成优良品种,于是利用优良杂交种作为过渡性的生产品种。山东省烟草实验场于1953年成功选配出第1个优良杂交种——“益杂一号”,至1960年,山东、河南、安徽等省先后选育出20多个烤烟和晒烟优良杂交种并应用于生产,这对于控制烟草病害和提高产量起到了一定的作用。20世纪70年代以后,随着卷烟企业对烟叶质量要求的提高,这些高产杂交种由于品质较差,逐渐被一些优质品种取代。近年来,由于品种的单一化,引起病虫害大面积流行,严重影响烤烟的生产,因此,国内专家认为,应加快烤烟品种的选育,加强了烤烟杂种优势的利用研究。3遗传多样性原则烟草杂交亲本选育应遵循品质优良、抗性强、遗传多样和易于制种的原则。烟草杂交组合配制应遵循双亲性状互补、生态适应、品质适宜和遗传差异的原则。3.1人工去雄授粉烟草具有花期长,花大,雄蕊数目少且结构简单,繁殖系数高等特点,易于通过人工去雄授粉来获得杂交种子,因而人工去雄授粉是培育烟草杂种的一条简便途径。3.2雄性不育系选育烟草雄性不育杂交种是培育新品种的有效途径。烟草不育系的选育途径较多,主要为胞质不育(CMS)和核不育(GMS)2种类型的选育。(1)杂种优势组合的筛选以烟草属野生种为母本,利用优良栽培品种连续回交,培育出具有野生种细胞质基因和栽培种核基因的核质互作型雄性不育系。然后再利用所获不育系配制杂种组合,从中进行杂种优势组合的筛选。这是运用最为广泛的方法。(2)烟草核育的观察烟草普通核不育系的不育性受核基因控制,遗传行为简单、转育方便、不育性彻底。但由于核不育基因多为隐性基因,利用率低,而烟草的普通显性核不育材料尚未发现。因此,最有效的方法是通过诱变获得显性核不育基因,从而方便地转育成各种类型的普通显性核不育系。(3)光温敏感型核幼草原系的构建在不同环境条件下,植物育性可发生转换。环境条件一般分为2类:自然环境(如光照、温度等)和人工环境(如化学药剂处理)。一些粮食作物的育性受环境条件影响,可以形成光温敏感型核不育系,但有关烟草的光温敏感型核不育系的培育研究尚未见报道。这是一条值得探索的新途径。(4)雄性不育烟株的编码鉴定采用常规育种技术获得雄性不育植株的难度较大,且周期较长。近年来,应用分子生物学技术,通过编码有关的基因打破植物体内激素平衡或破坏绒毡层,导致花粉败育,从而获得雄性不育烟株已有报道。目前国内外研究人员利用基因工程克隆与植物不育的相关基因,结合转基因技术培育出雄性不育植株,为植物雄性不育系的培育开辟了新的途径。4烟草品种的遗传稳定性研究卢忠恩等人的试验结果表明,烤烟F1代在农艺性状上均表现出杂种优势,正交的F1代与中亲值相关性较大且显著,返交的F1代与中亲值相关性较小,烤烟品质和经济性状受细胞质遗传影响。许明辉对烟草主要农艺性状、品质性状的杂种优势与亲子关系进行了研究,结果显示2类性状都表现为近中亲遗传和正、负杂种优势并存的现象;Butorac在对白肋烟某些经济和农艺特性遗传的研究中发现,亲本和F1代在所调查的性状中存在显著差异,除了株高和花期,其它特性都具有非常高的广义遗传力,狭义遗传力中等偏高,所有杂种的烟叶产量和收益都存在正杂种优势,但在与白肋烟品质相关的化学特性的杂种优势和配合力研究中,所有的特性试验都显示出广义遗传力中等偏高,而狭义遗传力非常低。可见通过适当的亲本选配,筛选农艺性状和品质性状优良的杂交组合是可能的。此外,许明辉认为烟草数量性状的遗传距离在一定程度上反映了品种的遗传差异,建议在杂种优势利用中选择遗传距离中等偏小的品种做亲本;曾慕衡等人研究了烤烟品种间杂种优势及其配合力,结果表明,多数组合烟叶产量性状表现出平均优势,属于双亲中间型,少数组合表现出较强的超亲优势,并发现一般配合力和特殊配合力效应值较高的亲本品种——NC83和SC72和遗传较稳定的亲本品种——NC82和NC89。研究证明,F1代具有双亲“互补”酶带的组合并不一定具有杂种优势,但用具有多态性的同工酶综合计算品种间的遗传距离,构建杂种优势群,指导亲本选配,具有一定的实际意义。许多研究都发现,杂种F1代早期生长速度快,这对于某些生长季节短的烟区有重要意义。艾树理、佟道儒等人的研究表明,G28×大白筋599组合的杂种一代,不但抗病性强,而且烟叶品质也较好;崔昌范、金祯麟的研究表明,他们培育的2个烟草杂种F1代的各个经济性状比对照表现出显著的优势,尤其在抗赤星病方面。据统计,自1950年以来育成的烟草杂交品种和品系共300多个,如红花大金元、G28、NC89、中烟9203、翠碧1号。1995年,辽宁省以MSG28为母本,8022-1为父本配制出雄性不育杂交种辽烟15号,该品种具有高抗普通花叶病,耐黄瓜花叶病、气候斑点病和赤星病的特点,集双亲优良性状于一体,具有优质烟的外观质量和内在品质,其产量、均价、产值、上中等烟比率均高于对照,单料烟评吸优于对照。1995年我国有广遵2号(902)、中烟9203(CT9203)、辽烟15(87-4340)和鄂烟1号(建白80号)4个细胞质雄性不育杂种一代通过审定,成为自1985年全国烟草品种审定委员会成立以来我国自行选育的烟草品种最多的1年。耿飒等人从调控烟株中花药激素入手,通过编码细胞分裂素的合成关键酶基因——ipt基因在花药绒毡层中的定位表达,打破花粉发育过程中植物体内环境的激素平衡,阻碍花粉发育,从而得到雄性败育的转基因植株。国外也曾报道,嵌合核糖核酸基因在烟草花药中表达后,选择性地破坏绒毡层细胞,从而获得雄性不育植株。利用来源于小麦的未经编辑的atp9线粒体基因也能诱导转基因烟草产生雄性不育。mtDNA片段的丢失也会引起雄性不育。Pla等发现,烟草的2个CMS突变体,由于缺乏mtDNA中nad7基因的最后2个外显子,导致NAD7多肽的缺失,其结果虽不至于使大多数细胞丧命,却足以导致花粉的败育,烟草中发现的CMS类型有deb和rap两种。5加强科技研究,进一步完善烟草品种(1)亲本遗传多样性差,现有品种遗传基础狭窄,是导致烟草杂种优势表现较低的原因之一。因此,急需大力发掘、引进、培育和利用各具特点的品系材料,并将其中一些材料转育成雄性不育系。(2)亲本配合力低,影响了杂种优势F1代的选育以及超亲优良纯合体品种的分离。因而要加强配合力的理论研究,筛选高配合力亲本,提高亲本选择的目的性和科学性。(3)“入世”对国内卷烟市场的冲击很大,目前的烟草品质不能满足市场的要求。品质问题仍然是今后工作的重点和难点,加速烟草生产由数量效益向质量效益转化已成为当务之急。因此,应加强基础理论研究,指导优质亲本的筛选和组合,更快培育出优质烟草品种。(4)常规育种技术和对杂种优势利用的研究尚待深入,在烟叶品质方面主要是提高香吃味和降低焦油量,同时要加强抗病、抗逆机理的研