硅营养作用与作物抗逆

硅营养作用与作物抗逆能力肖艳Si作物生长的必需元素：C、H、ON、P、KCa、Mg、SFe、Mn、Cu、Zn、Mo、B、Ni、ClSiNaCo以氧化硅为主的巨大球体，地球——生命的摇篮，已有46亿岁高龄。约在30—40亿年前，地球已经开始出现最原始的单细胞生命，后来逐渐进化，出现了各种不同的生物。禾本科25%硅藻

40%硅

藻:a

bar

5um,

b

bar

20um海绵硅沉积蛋白主要有三个亚基：Silicateinα（29

kDa），β（28

kDa），δ（27

kDa）（Shimizu

et

al.,1998）。是木瓜蛋白酶类半胱氨酸蛋白酶cathepsinL（组蛋白酶类）亚家族成员。海绵硅沉积蛋白基因与硅藻没有显著相似性。海绵骨针交流内容硅的营养作用我国土壤硅有效性硅肥在农业生产中的应用一、硅在高等植物中的作用（一）体内含量1、含硅量很高的植物，如水稻为5%~20%。2、中等，如燕麦、大麦等2~4%。3、含硅量很低，双子叶植物，含量在1%以下。植物种类部位含量

植物种类部位含量小麦根3.11

大麦芒4.70茎秆0.60~2.24茎秆1.54籽粒0.11~0.16籽粒0.42黑麦根茎秆籽粒1.23

燕麦1.06~1.760.04~0.46茎秆根叶5.962.43~3.742.05籽粒0.99水稻谷壳8.40

玉米茎秆5.96叶6.02穗茎0.83茎秆3.70~5.60根0.78根2.74果穗0.32籽粒0.04几种植物不同部位的含硅量（SiO2%干重）硅在植物体内的分布是不均匀的。根据其在植物体内的分布特点可分为三类：第一类、总含量高，主要分布于地上部，根中累积少。如燕麦和水稻。第二类、植株各部分的含硅量都低，

根中和地上部的分布大致相等。如番茄、大葱、萝卜和白菜等。第三类、根中的含量明显高于地上部。如绛车轴草在组织水平，硅主要沉积在细胞腔、细胞壁、胞间隙或细胞外层结构中，也进入中胶层。（二）分布甲酚红染色法显示水稻表皮硅细胞内的八字形硅体（箭头a）和泡状细胞内的扇形硅体（箭头b）ab高梁根内皮层硅体显微照片根内皮层表面根横切面根内皮层自发荧光照片显示硅球分布植物体内硅的主要形态是硅胶和多聚硅酸，其次是胶状硅酸和游离单硅酸[Si（OH）4]。木质部汁液中的硅主要是单硅酸。以水合无定形(SiO2

n

H2O)形式存在，或聚合硅酸存在。（三）形态植物对硅的吸收和运输高等植物主要吸收分子态的硅，不同植物种类吸硅能力有显著差异，而植物基因型差异对硅吸收的影响很大。通常土壤溶液中的硅酸浓度与植物的吸硅量呈正比。植物体内硅的运输仅限于木质部，它在地上部茎叶中的分布取决于各器官的蒸腾率。禾本科植物根吸收硅的特点为组成型，而非诱导型(Kazunori

and

Ma

2003)；除了5mM

NH4+能引起30%的抑制以外，其它高浓度阴阳离4子K+,Ca

2+,Mg

2+,Cl-,SO4

2-,H2PO

-)的存在不影响硅的吸收（Takahashi

1982)；代谢抑制剂（NaCN,2,4dinitrophenol)和低温抑制硅的吸收（Ma,

2002)；硅的吸收可被水通道抑制剂（HgCl2和phloretin）所抑制，并能被还原剂部分解除，但不受高浓度硼酸的影响，说明硅transporter上含有半胱氨酸残基，其与水通道蛋白不完全一致(Kazunori

and

Ma

2003);根毛不参与硅的吸收（Ma

2001)；硅吸收的的高峰期在营养生长完成之后及生殖生长阶段（Motomura,2002)；硅元素的作用1、提高作物抗病能力硅沉积假说。沉积在乳突体、表皮层或受真菌侵染部位、伤口处，增

加，植物细胞壁的机械强度，起到天然的“机械或物理屏障”作用。硅

促进了作物根和叶片细胞壁对抗白粉病侵袭的局部防御区的形成，诱导

酚类物质沿细胞壁积累，破坏病原菌吸器的完整性，限制真菌孢子萌发、吸器形成和菌丝生长。硅可能参与植物寄主和病原物相互作用体系的代谢过程，经过一系列生理生化反应和信号转导，激活寄主防卫基因，诱导植株系统抗病性的表达而起到了抑制病害的作用。硅可以诱导植株产生抗毒素。硅促进小麦产生抗毒素，诱导对真菌有毒的物质积累在被真菌侵染的作物叶片表皮层细胞中，调节类黄酮类抗毒素在黄瓜叶片的积累量，有效提高作物的抗病性。水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影响012040

80施硅量（mg/L)硅量（干物重mg/g）0204081220病1斑6数（个/cm22、提高抗虫能力硅提高作物抗虫性的机制与抗病性相似。增强作物细胞壁的物理特性及诱导作物产生毒素都是硅影响食草性生物危害程度的重要因素。3、减少重金属毒害硅与重金属在介质和作物体内发生沉淀。促进钙离子吸收和运转，减轻由铝毒所引起的植物缺钙症状。参与重金属胁迫下作物的代谢过程。明显提高重金属毒害下作物超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶的活性，提高了抗坏血酸盐和谷胱甘肽的浓度，降低了丙二醛含量，消除了重金属离子对可溶性蛋白质的抑制效应，提高作物的抗逆性。土壤中硅的存在，减少养分的固定Si减轻Al的毒害作用的机理硅的加入提高了培养液的pH值,而容易促使Al离子沉淀;硅促进了植物对钙离子的吸收和转运,从而减轻了由Al毒所引起的植物缺钙症状;硅与铝在植物根系的外层细胞壁共沉淀,减少了根内Al的水平;铝硅酸复合物的形成减少了强毒性单质态Al离子的浓度；5）硅的加入改变了溶液和植物体中Al的化学形式。4、提高作物抗旱能力硅化作用。硅可以在水稻叶片及叶鞘表皮细胞上形成“角质一双硅层”，以减少叶面水分消耗，降低呼吸速率，并且在短期干旱时可保证植物的正常生长。硅参与了干旱胁迫下作物的代谢活动。硅可以影响气孔运动和细胞汁液浓度。-Si+Si表皮细胞角质层（0.1µ）硅层(2.5

µ)细胞壁(2.5

µ)水稻叶片角质-硅双层结构5、提高作物抗盐碱能力硅促进盐胁迫下作物对钠、钾的选择性吸收。有利于稳定盐胁迫下作物细胞膜的完整性、稳定性和功能性。硅参与作物代谢过程。盐胁迫下硅元素对地上部钠、钾元素含量的影响（mg/gDw）ElementNaCl

(mM)Na-Si03.387c4536.516ab9056.277aNa+Si3.9655c23.871b43.258abK-Si27.29a28.695b29.2465bK+Si26.715a35.4235a34.9005a不同浓度盐胁迫下硅对水稻萌发百分率的影响盐浓度处理0

mmol100

mmol200

mmolA100a100

aB98.3

a95

aC93.33

a90

aD100

a93.33

aE98.33

a98.33

aF98.33

a93.33

aG96.67

a93.33

aH98.33

a98.33

a21.67

d40

bdc83

ab79

ab65

abcd51.67

abcd38.33

cd35

cd盐胁迫下硅营养对水稻抗氧化系统和钠、钾离子含量的影响表1硅盐互作对片及根SOD活性的影响盐浓度NaCl(mM)上位叶片中位叶片根-Si+Si-Si+Si-Si+Si02.718d3.095cd4.324bc5.32b10.02a9.6a453cd3.783c3.033cd3.619c9.071a11.425a902.469d3.363c3.406c4.182bc9.121a10.283a6、提高抗倒伏能力通过硅的积累，增加机械支撑能力增加纤维支撑能力协调养分平衡7、改善根部营养环境减少根部酸害减少化学物质危害改善土壤结构提高根系活力改变氧化还原环境8、提高光合作用效率植物叶片硅化细胞对于散射光的透过量为绿色细胞的10倍，能增加阳光的吸收，促进光合作用。田间条件下，施硅改变植物的受光形态，抑制蒸腾增加群体光合作用。不同硅、氮肥的用量对水稻花期叶片展开度*的影响硅肥**（SiO2，mg/L

）氮肥（mg/L）040200523º16

º11

º2053º40

º19

º20077º69

º22

º*展开度指也行尖与茎秆之间的夹角**硅肥采用硅酸纳9、养分吸收协调能力Si-N作用

在供高氮时，植株的机械支撑减弱，组织柔软易倒伏和遭病虫害等。施硅肥可增强植株的刚性，减少倒伏。植株中Si/N与作物的抗病性有关，随硅含量增加，植物抗病和抗虫性增强。Si-P作用

植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应。缺硅时吸磷增加，增加硅减少磷的吸收。在长距离运输中，硅与磷之间又有一定的相助作用。Si-Fe,Mn作用

硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用供硅充足时，叶片中锰的分布均匀，有利于作物的生长。硅能增强水稻茎、根通气组织的钢性与体积，有利于氧的输入，从而增加水稻对过量铁、锰的忍耐性。10、其他作用提高抗高温能力提高抗紫外线能力增加种子发芽能力提高抗寒能力10、图1缺硅水稻叶片棕色的紫外伤害斑点（用反射光拍摄）×116插图为伤害斑点的放大图（用透射光拍照）（箭头）×700图2加硅水稻叶片无紫外伤害斑点×116，插图×70012土壤中硅主要以无机形态存在,有机形态的含硅化合物较少。无机形态的硅分为水溶态、吸附态和矿物态。水溶态硅存在于土壤溶液中,主要为单硅酸[Si(OH)4],吸附态硅是土壤胶体表面吸附的硅酸,许多氧比物和水化物能够吸附硅酸,其中铝氧化物吸附能力最强。矿物态硅中的SiO2的含量很高,占硅总量的50%～70%。二、中国土壤有效硅状况

我国南方亚热带地区一般有面积为70%左右的土壤缺硅；pH值较高的土壤也缺硅。估计我国有一半耕作土壤缺硅。

国家统计局最新统计结果显示，我国目前有

1.3亿hm2的耕地，约0.67亿hm2耕作土壤缺硅。水稻需要硅肥的诊断标准────────────────────────────稻草中全硅量（％）土壤中可给态SiO2含量

硅酸肥料效果(mg·kg-1)────────────────────────────<

1111-13>

13<

105105-130>

130预期显著预期有效预期无效────────────────────────────合理施用硅肥应考虑的因素土壤条件⑴土壤有效硅含量

（100mg/kg）⑵土壤质地

土壤质地影响有效硅的含量。粒级越细，有效硅含量越高。⑶土壤酸碱度

土壤pH值高,有效硅亦增加。作物种类不同作物对硅的反应不同，水稻，甘蔗，大豆，油菜，番茄，黄瓜，甜菜，绿肥等，对硅肥反应良好；玉米，高粱，谷子，小麦等，有一定的效果。种植上述作物时，宜根据土壤中有效硅水平，酌情施用硅肥。三、硅肥在不同作物的应用效果必需：水稻、甘蔗、大麦、番茄、黄瓜、橡胶等。施肥效果明显的作物：玉米、小麦、大豆、果树、花生等。1、水稻施硅效应促进养分吸收提前返青、增加分蘖增加光合作用提高抗病能力增强抗旱、盐碱、寒冷能力提高根系氧化力，降低重金属毒害。水稻施硅后,可提高其对茎腐病、小粘菌核病、白叶枯病、胡麻叶斑病、稻曲病、穗颈瘟、叶瘟病、纹枯病、白粉病及稻纵卷叶螟、茎秆钻心虫和稻飞虱的抵抗力。增产7.6%~18.2%2、甘蔗（20~30公斤/亩）增加含糖量：提高糖度0.8~1增加产量：增产27~36.4%增强抗螟能力增加田间锤度促进成熟：提前5~7天抗病能力：叶雀斑病对照硅镁肥3、黄瓜施用硅镁肥的效果对照硅镁肥香蕉：抗病油菜，增产5~11%，与硼肥配合，增产10~20%。（江苏）玉米：抗倒伏、增产（河北、山东、河南、吉林）小麦：白粉、锈病、全蚀，增产、抗倒伏（河南、山东）硅对葡萄白粉病的防治效果（山东、河南、南方部分省份）烟草的品质与抗病性（四川）草莓：产量、含糖量，抗白粉、灰霉病等能力（湖南、北京）草坪（褐斑、叶枯