植物生理学课件(王小菁-第8版)-第十二章-植物的成熟和衰老机理

第四篇植物的生长和发育第一、二篇里：各种新陈代谢过程，植物就在此基础上发芽、长根、长叶、开花、结果。因此，新陈代谢是植物生长和发育的基础。第三篇：讨论了最重要的植物内源信号(激素)和外部环境信号(光)对植物的影响以及细胞如何进行信号的传递和整合(细胞信号转导)。第四篇：植物生长和发育，在农业生产实践中是十分重要的。例如，栽培粮食作物大都以收获种子为目的，因此就要使作物生长健壮、适时开花、获得高产;又如，果蔬生产中，要调节和控制营养生长、生殖生长以及衰老过程，以提高产品的数量和质量。这些都是一些和生长发育有关的问题。遭遇不良环境(逆境)是生存中的常态，植物由此进化发展出一系列对逆境的应答策略，以帮助植物适应和抵抗不良环境，更好地生长和完成发育过程。植物的生长发育共有4章植物的生长生理植物的生殖生理植物的成熟和衰老生理植物对胁迫的应答与适应第十二章植物的成熟和衰老生理种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理生化上也发生剧烈的变化。

阐明种子成熟时发生的生理变化以及外界条件对种子成熟的影响阐明果实成熟时发生的生理变化和果实成熟的调控机制阐明植物休眠的生理过程阐明植物衰老的生理变化以及发生机制阐明植物器官脱落的生理变化以及生理机制学习目标第一节种子成熟生理一、主要有机物的变化二、其他生理变化三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响一、主要有机物的变化1、淀粉合成与积累:可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加。2、蛋白质含量增加:非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。3、脂类的合成与积累：糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。油脂形成的特点：（1）先形成大量游离脂肪酸，随种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。（2）种子成熟时，先形成饱和脂肪酸，再形成不饱和脂肪酸。芝麻、花生等油料种子随成熟度酸值下降，而碘值增高。碘值:100g油脂所能吸收碘的克数，表示不饱和脂肪酸的含量大小。二、其他生理变化1、呼吸速率有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛；种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低2、含水量含水量随种子的成熟而逐渐减少。3、内源激素：种类和含量不断变化ZT：调节籽粒细胞分裂GA：抽穗IAA和GA：调节物质向籽粒运输ABA：籽粒休眠三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响1、水分：干热风——“风旱不实现象”（1）干燥与热风使种子灌浆不足。（2）风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。原因：可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。杭州、济南、北京和克山的小麦蛋白质含量（干重%），分别为11.7、12.9、16.1和19.0.2、温度：适当低温有利于油脂的累积，以及不饱和脂肪酸的形成。不同地区大豆的品质不同地区品种蛋白质/干重%脂肪/干重%北方春大豆39.920.8黄淮海流域夏大豆41.718.0长江流域春夏秋大豆42.516.7北方油料种子油脂品质较南方好。氮肥：能提高淀粉性种子的蛋白质含量。钾肥：能促进糖类的运输，增加淀粉含量。磷肥：对脂肪的形成有良好作用。3、矿质元素：第二节果实成熟生理一、果实的生长二、呼吸跃变三、肉质果实成熟时的色香味变化四、果实成熟时植物激素的变化五、果实成熟的分子调控机制一、果实的生长1、生长曲线两种模式：S型生长曲线：苹果、梨、香蕉、茄子等双S型生长曲线：桃、杏、李、樱桃、葡萄等珠心和珠被生长停止，营养成分向种子集中S形生长曲线的果实双S形生长曲线的果实2、单性结实：不经受精作用而形成无籽果实的现象。天然单性结实：指不需要经过受精作用就产生无子果实的现象，如无子的香蕉、蜜柑、葡萄等。刺激性单性结实：是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。如IAA、NAA、2,4-D可以诱导番茄、茄子、辣椒等单性结实；GA诱导葡萄形成无籽果实。天然的单性结实诱导的单性结实二、呼吸跃变呼吸跃变：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然升高，然后又下降的现象，便称为呼吸跃变具呼吸跃变的跃变型果实有:苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果和鳄梨等不具呼吸跃变的非跃变型果实有:橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。跃变型果实和非跃变型果实的主要区别前者含有复杂的贮藏物质(淀粉或脂肪)，在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。跃变型果实成熟比较迅速，非跃变型果实成熟比较缓慢苹果梨香蕉桃跃变型果实番木瓜芒果橙葡萄凤梨柠檬草莓非跃变型果实呼吸跃变的本质：果实中复杂有机物的分解，使果实成熟时达到可食状态。引起呼吸跃变的原因：乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。

（5）实践意义呼吸骤变的出现：标志着果实成熟达到了可食的程度。在实践上可调节呼吸骤变的来临，以推迟或提早果实的成熟。延迟呼吸骤变：适当降低温度和氧的浓度，提高CO2浓度或充氮气。提前呼吸骤变：提高温度和O2浓度，或施以乙烯。应用：人工催熟、延迟果实成熟，促进棉铃吐絮等。三、肉质果实成熟时的色香味变化（一）果实变甜——淀粉转为为可溶性糖甜度与糖的种类有关:如以蔗糖甜度为1，则果糖为1.03～1.50，葡萄糖为0.49。苹果、梨含果糖多，桃含蔗糖多，葡萄含葡萄糖和果糖多，而不含蔗糖。（二）酸味减少有机酸转化为糖呼吸氧化为CO2和H2O被K+、Ca2+等中和柑桔中有柠檬酸，苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓中有异柠檬酸等。（三）涩味消失单宁被过氧化物酶氧化为过氧化物凝结成不溶于水的胶状物质（四）香味产生具有香味的物质—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类。如香蕉的特殊香味是乙酸乙酯。（五）由硬变软果肉细胞壁中层的果胶质可溶性果胶果肉细胞相互分离淀粉粒可溶性糖（六）色泽变艳果皮中的叶绿素逐渐破坏，而类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄、橙、红色，或形成花色苷而呈现红色。四、果实成熟时植物激素的变化果实生长时，IAA、GA、CTK含量增加；实成熟时，苹果成熟时ETH含量增加。而柑桔、葡萄成熟时ABA含量最高。五、果实成熟的分子调控机制多个重要的转录因子如NOR、RIN和CNR等，它们组成了信号传递链，促进果实成熟相关基因如乙烯合成中ACC合成酶基因(ACS)、细胞壁扩展蛋白基因(EXP)和聚半乳糖醛酸酶基因(PG)、类胡萝卜素合成基因(PSYI)以及香味物质合成基因(LOXC)等的表达，以此调节番茄的成熟。在番茄中抑制RIN基因的表达后番茄无法成熟。CNR基因的表达是受表观遗传调控的，其启动子序列的超甲基化能抑制CNR的表达，从而导致果实一直处于未成熟状态。第三节植物休眠的生理一、种子休眠的原因和破除二、延存器官休眠的打破和延长一、种子休眠的原因和破除休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。（一）种皮的限制种皮坚硬、透水、透气性差。如紫云英、椴树、苋菜、苜蓿等。破除方法：（1）自然情况，细菌和真菌分泌酶类水解种皮的多糖和其它组成成分，使种皮变软，透水、透气性增强。（2）生产上采用物理、化学方法如：磨擦、98%浓硫酸或2%氨水处理等破除休眠。（二）种子未完成后熟后熟方法：1)低温后熟：某些树木种子(如蔷薇科植物和松柏类种子)1-5℃层积处理1-3个月即可，称为层积处理，也称“砂藏”。2)干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或几个月即可。后熟作用：许多植物的种子脱离母体后，经过一段时间才能达到生理上成熟过程，称为后熟作用。如苹果、桃、梨、樱桃等。后熟过程中生理变化：一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟，种皮透性加大，呼吸作用增强，有机物开始水解。后熟过程中，ABA下降，CTK先上升以后随GA上升而下降。（三）胚未完全发育分布于我国西南地区的木本植物珙桐的果核，要在湿砂中层积长达1～2年之久，才能发芽。新采收的珙桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽，层积3～6个月后，胚芽才肉眼可见，9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状，1年后叶原基伸长，1.5年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽形态分化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。（四）抑制物质的存在有些植物种子的子叶(菜豆)、胚乳(鸢尾)、种皮(苍耳甘蓝)、果肉(番茄、西瓜)里存在一些酚类、ABA、有机酸、醛类、植物碱、挥发油等萌发抑制剂抑制萌发。萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义：如生长在沙漠中的植物就是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发，巧妙地适应干旱的沙漠条件。（五）植物激素与休眠调控基因种子脱落酸赤霉素和脱落酸赤霉素含量的平衡在调控种子休眠和破除休眠中发挥主导作用。脱落酸促进和维持种子休眠，赤霉素抑制休眠，促进萌发。脱落酸和赤霉素的合成、降解和信号途径的突变可显著改变种子的休眠程度。外界环境信号因素如温度和光照等能够通过影响种子中脱落酸和赤霉素含量的比率使种子处于休眠或者非休眠状态。休眠的种子中脱落酸含量高，对赤霉素敏感性降低;而破除休眠后的种子对脱落酸敏感性降低，对赤霉素敏感性增强，并且对外界环境如温度和光照的敏感性逐渐增加。其他激素如乙烯、油菜素内酯、生长素，以及一些类似于植物激素的小分子化合物，在一些植物的种子休眠调控中发挥重要作用。休眠调控因子DOG1：在单子叶、双子叶植物中普遍存在，是调控种子休眠水平的特异基因，其表达水平越高，种子休眠程度越深。破除休眠一些化学物质：如含氮化合物(硝酸盐，一氧化氮等)巯基化合物(巯基乙醇等)、氧化剂(过氧化氢等)都能有效破除种子休眠。喷施B或PP33等植物生长延缓剂可延缓种子萌发。二、延存器官休眠的打破和延长马铃薯自然休眠时间一般为40—60天。GA处理：0.5～1mg.L-1的GA溶液中浸泡10分钟。硫脲处理：0.5%硫脲浸薯块8～12小时延长：0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理打破马铃薯块茎的休眠第四节植物衰老的生理一、衰老时的生理生化变化二、影响衰老的条件三、植物衰老的原因四、植物衰老调控相关的转录因子植物的衰老(senescence)：是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程。根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：整体衰老型：一生中只开一次花的植物，在开花结实后整株衰老和死亡，这类植物称单稔植物。如一年生和二年生植物和一些多年生植物（如竹）地上部衰老型：多年生的木本和草本植物叫多稔植物。一、衰老时的生理生化变化（一）蛋白质含量显著下降（二）核酸含量降低—分解大于合成RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢，如烟草衰老三天，RNA下降16%，DNA下降3%。叶片衰老时，总的蛋白质含量显著下降。原因：两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快。（三）光合速率下降原因:叶绿体被破坏；叶绿素含量迅速下降；Rubisco减少；光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍。呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。活性氧(reactiveoxygenspecies,ROS),ROS被认为是激活细胞程序性死亡相关基因表达的信号，它的大量积累是细胞在胁迫条件诱导的衰老以及自然衰老过程中做出的早期响应。（四）呼吸速率下降（五）自由基和活性氧的增加二、影响衰老的条件(一)光照：光照延缓衰老。原因：光抑制RNA、蛋白质及叶绿素的降解和乙烯形成，延缓衰老。红光延缓衰老效果明显，且远红光可以消除红光的阻止作用。LD促进GA合成，延缓衰老；SD促进ABA合成，加速衰老。低温和高温都会加速叶片衰老。原因：可能由于钙的运转受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。（二）温度（三）水分：干旱加速衰老。

（四）营养：营养缺乏是导致叶片衰老的原因之一。营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官分配，会引起营养缺乏，导致叶片衰老。乙烯、ABA、JA以及水杨酸等促进，而细胞分裂素(CTK)、生长素、GA等抑制衰老。延缓叶衰老是CTK特有的作用。用6-BA水溶处理柑橘幼果，可以显著地防止第一次生理落果。赤霉素也能延缓叶片衰老、蛋白质降解。生物延缓剂如CCC和B,等能阻止植物体内GA的生物合成，同样也有延缓衰老的效应。生长素处理能够延缓叶片衰老并且抑制SAG基因的表达。乙烯不仅诱导果实成熟，也是诱导叶片、花等器官衰老的主要激素。脱落酸之所以促进叶片衰老，主要是影响了生物大分子的降解和营养的再转运。水杨酸在衰老启动过程中起重要作用，其含量在叶绿素开始降低的叶片中快速增加，水杨酸合成和信号突变体衰老延迟。茉莉酸能够促进花、叶片等器官的衰老，并且其促进衰老的效果在老叶中比嫩叶明显（五）植物激素三、植物衰老的原因营养亏缺理论：认为在自然条件下，单稔植物一旦开花结实后，全株就衰老死亡。这是因为生殖器官是一个很大的“库”，垄断了植株营养的分配，聚集营养器官的养料，引起植物营养体的衰老。但是这个理论不能说明下列问题：①即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老②雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。（一）营养亏缺理论植株开花结实时，一方面是根系合成CTK数量减少,叶片得不到足够的CTK;另-方面是，花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏CTK导致叶片衰老的原因。花或种子中形成促进衰老的激素(脱落酸和乙烯)，运到植株营养器官所致（二）植物激素调控理论认为各种激素相对不平衡引起衰老。CTK、GA及IAA延缓衰老，ABA、ETH促进衰老。ABA增加是引起叶片衰老的重要原因。四、植物衰老调控相关的转录因子目前认为WRKY(因含保守的WRKYGQK结构域而得名)和NAC(NAM,ATAF1/2,.CUC)被认为是两大类主要的衰老调控相关转录因子，两者在叶片的衰老初期具有关键的调控作用WRKY53在叶片衰老的初期表达，而在衰老后期表达下降;WRKY53的表达受ROS的诱导，WRKY53能够调控SAGs等衰老相关基因的表达。NAC转录因子在小麦、水稻、菜豆、大豆等单双子叶植物中均被证明是叶片衰老的重要调控因子，如小麦的NAM-BI和水稻的OsNAP(OryzasativaNAC-ike,activatedbyapetala3/pitillata)均是衰老的正调控因子，其功能丧失后能够延迟叶片衰老，并且OsNAP被认为是决定年龄及脱落酸诱导叶片衰老信号途径中的关键因子。第五节程序性细胞死亡一、程序性细胞死亡发生的种类二、程序性细胞死亡的特征三、细胞自噬与程序性细胞死亡细胞死亡分为两类：细胞坏死：是细胞遇到极度刺激，质膜破坏，造成非正常死亡程序性细胞死亡(PCD)：指植物体内由基因编码的程序控制的细胞自然死亡。一、程序性细胞死亡发生的种类可分为两类：1、植物发育过程中必不可少的部分。例如，根尖生长时根冠细胞的死亡；导管分化时内容物自溶、种子萌发后糊粉层细胞退化等等。2、植物体对外界环境的反应。例如，玉米等因水涝和供氧不足，导致根和茎基部形成的通气组织，是对低氧的适应。又如,病原微生物侵染处诱发局部细胞死亡，防止进一步扩散，是对病原微生物的防御。几种研究较多的植物程序性死亡的例子：（1）导管形成：随着细胞延长和次生壁加厚，细胞开始自溶，细胞质和核发生浓缩，接着破裂成许多小块，DNA片段化，最后变成管状的死细胞。（2）雌配子体形成：大孢子母细胞经过减数分裂形成4个细胞，其中3个细胞退化死亡，只有1个细胞能发育为雌配子体。（3）糊粉层细胞的退化：谷物成熟时，所用胚乳细胞都死亡，只有糊粉层细胞还存活。在种子发芽时，能合成和分泌水解酶到胚乳，水解淀粉等，提供营养给胚后，糊粉层细胞立即死亡。（4）过敏反应的防护作用：植物受到病原菌侵染时，导致细胞死亡。细胞核和细胞质浓缩，DNA片段化，细胞死亡。二、程序性细胞死亡的特征1、特征：细胞核DAN断裂成一定长度的片段、染色质固缩、胞泡形成，最后形成一个个由膜包被的调亡小体。用于本身细胞的次生壁构建。2、基因调控：PCD过程受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应的调控。植物细胞的PCD是由核基因和线粒体基因共同编制的。根据分子生物学研究，程序性细胞死亡过程可划分为3个阶段：（1）启动阶段：启动细胞死亡信号的产生和传递过程，其中包括DAN损伤应激信号的产生、死亡受体的活化等。（2）效应阶段：程序性细胞死亡的中心环节—capsases的活化和线粒体通透性的改变。capsases是直接导致程序性死亡细胞原生质体解体的蛋白酶系统。（3）降解清除阶段：capsases对死亡底物的酶解，染色体DNA片段化，最后被吸收转变为细胞的组成成分。三、细胞自噬与程序性细胞死亡细胞自噬(autophagy)是真核生物利用溶酶体或液泡对胞内物质和细胞器进行降解的一种代谢机制，在进化上具有高度的保守性。根据降解底物进入溶酶体(动物)或液泡(植物和酵母)的方式不同，可将细胞自噬分成3种类型巨自噬(macroautophagy)微自噬(microautophagy)分子伴侣介导的自噬(chaperone-mediatedautophagy,CMA)。在大多数植物自溶性细胞程序性死亡过程中，细胞自噬参与了叶片衰老时蛋白质、叶绿体和线粒体的降解。细胞自噬还参与了小麦的小花发育、水稻花粉绒毡层中脂质的降解以及植物导管分子的分化等细胞程序性死亡。细胞自噬还参与调控植物抗病免疫反应中由病原体诱导的超敏反应，以及氧化胁迫和其他非生物胁迫所导致的细胞程序性死亡。第六节植物器官的脱落一、脱落时细胞及生化变化二、脱落的基因调控三、脱落与植物激素四、环境因子对脱落的影响脱落：指植物组织或器官与植物体分离的过程。正常脱落—由于衰老或成熟引起的胁迫脱落—由于逆境条件引起的生理脱落—因植物自身的生理活动引起一、脱落时细胞及生化变化（一）脱落时细胞的变化离层细胞核仁明显，RNA增加，内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，导致细胞壁和中胶层分解。离层形成：水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层；保护层形成：促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。

（二）脱落的生化变化1、纤维素酶：定位在离层，叶片脱落时，纤维素酶活性增加。离区的纤维素酶有两种同工酶：4.5纤维素酶：存在于生长发育全过程，脱落期间不增加；9.5纤维素酶：只在脱落期间形成并移向细胞壁的中胶层内。乙烯和ABA促进该酶活性。2、果胶酶：果胶酶活性与脱落几乎同步增加。乙烯促进果胶酶活性，也促进脱落。二、脱落的基因调控目前已发现一类植物分泌型小分子多肽IDA(inflorescencedeficientinabscission)及其受体即富含亮氨酸重复序列的类受体蛋白激酶HAE(HAESA)和HSL2(HAESA-LIKE2)参与了植物花器官和叶片的脱落。IDA能够促进离层细胞细胞壁的松弛分解以及细胞的分离，人工合成的IDA能够诱导叶片脱落。IDA结合到受体HAE/HSL2复合体后，激活了MAPK信号级联途径，进而激活了一些细胞壁松弛分解、细胞膨胀及细胞分离相关酶基因的表达三、脱落与植物激素远基端浓度>近基端浓度，抑制脱落；两端浓度差小或不存在，器官脱落；远基端浓度<近基端浓度，加速脱落。（一）生长素（二）脱落酸ABA促进分解细胞壁酶的分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进器官脱落（三）乙烯—促进脱落①乙烯诱导纤维素酶和果胶酶的合成，并提高这两种酶的活性，增加膜透性。②乙烯促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量少。赤霉素促进乙烯的形成，因此也促进脱落的作用。（四）赤霉素细胞分裂素抑制脱落可能是由于延缓衰老的缘故。（五）细胞分裂素四、环境因子对脱落的影响1、温度—过高和过低促进脱落2、水分—干旱引起器官的脱落3、光照—光照强或长日照→不脱落；弱光或短日照→脱落。4、氧气—高氧或缺氧都加速脱落；5、淹水—促进乙烯、纤维素酶、果胶酶合成，促进脱落。要保花保果，需要采取下列措施：（1）改善营养条件使花果得到足够的光合产物。可以增加水肥供应，使形成较多光合产物，供应花果发育需要；也要适当修剪，甚至抑制营养枝的生长，使养分集中供应果枝发育；（2）应用植物生长调节剂如PP333和S-3307等可以控制营养枝生长，促进花芽分化；赤霉素、萘乙酸、2，4-D和2，4，5-T等可防止落花落果，增加