基于解剖的杉木次生木质部导管分子研究

基于解剖的杉木次生木质部导管分子研究

楠木是马鞭草科的一种大型树木，高40米。它是世界著名的树种之一，产于印度、缅甸、马来西亚等国。它被引入中国广东、广东、云南、福建、台湾等省。它的木材适用于建筑物、造船厂、家具、车辆和雕塑。将木屑浸泡在水中，可以治疗皮肤伤口，在水中煮，可以缓解水中的皮肤，清热、去湿、利尿等作用。柚木研究曾相继被列入“六五”、“九五”、“十五”国家攻关项目及其它诸多重点项目。到目前为止，在柚木的采种、育苗、造林和遗传改良等方面取得了大量的成果并已推广应用，但还有许多基础理论的研究工作尚未开展。郑淑珍等（1993年）就柚木叶片和叶柄的主要形态及解剖学形状对柚木种源抗旱性进行过研究，成俊卿（1980年）、刘鹏等（1993年）对柚木木材结构曾进行过描述，但稍有不同。对柚木导管分子的研究未见报道，由于柚木种源存在着不同的生态类型，本文仅从解剖学角度对产于潮州的柚木次生木质部导管分子进行了观察研究。1数据处理系统测试实验用材料采自潮州市桥东红山森林公园。取材部位于树干胸径处（距地面1.5m左右）之边材，取材树龄20年以上。材料切成长1cm，火柴棍粗细的小条，用铬酸（10%）：硝酸（10%)=1:1的离析液离析，经处理后用50%酒精保存。观察时，从50%的酒精溶液降至水中，番红染色，水封片观察。观察用显微镜为OLYMPUSCH30型生物显微镜，采用数码摄影显微镜拍摄（数码相机为NikonCoolpix4500型，显微镜为北京泰克XSZ-7G-D型）。数码照片经AdobePhotoshop7.0图像处理系统处理制版，HPLaserJet1010型打印机打印图版照片，放大倍数见图版Ⅰ（封四）。导管分子测100个，求平均值及标准误差。依据Tippo(1945)的描述双子叶植物木材所用鉴定特征表中的术语对导管进行描述。2观察结果2.1导管的两端布置在柚木茎次生木质部的离析材料中，所观察到的导管分子大多数为宽而短的导管，少数为窄而长的形态（图版I，见封四）。从尾的有无来看，有的两端具尾（图版I:1,4）；有的一端具尾一端无尾（图版I:2,3,5,7）；有的两端无尾（图版I:6,8）。从穿孔板的样式来看，在所观察的材料中，导管分子均为单穿孔，并且全部单穿孔位于两端端壁上。在所观察的导管材料中，端壁斜度也有很大的变化。从两端壁比较倾斜（图版I:2,3,4）经中间过渡类型（一端壁近水平另一端壁倾斜，图版I:1,5,7）到两端壁均为横向（水平状态）或几近横向（图版I:6,8）。在所观察的导管材料中未发现侵填体，与成俊卿（1980年）、刘鹏等（1993年）的描述有所不同。2.2导管分子的长度、宽度和端壁的倾斜度柚木茎次生木质部导管分子长度、宽度、端壁斜度特征见表1。2.3纹孔多角形纹孔口外展在所观察的导管分子中，管间纹孔式均为互列纹孔式且纹孔多角形纹孔口外展呈缝隙状（图版I:5）。导管与薄壁细胞间以较大的单纹孔对相连接（图版I:6、8），这与刘鹏等（1993年）的描述有所不同。3木质部意识结构的变异及其对人才培养的制约双子叶植物次生木质部导管分子演化趋势在许多文献中有着详尽的描述，本文不多加复述。在柚木茎次生木质部的离析材料中，所观察到的导管分子均为单穿孔，管间纹孔式均为互列纹孔式，大多数导管为宽而短的导管，这似乎表明其导管的演化地位较高。但在不同样式的导管上仍存在着许多较原始的形状，如尾的存在以及比较倾斜的端壁。这些现象表明在系统进化中性状的进化不一定以相同的速度发生，这不仅表现在不同植物的相同器官上，同种植物的不同器官上，甚至还表现在同种植物的同一组织的组成分子上。这种情况在许多植物次生木质部的导管分子上存在，如银桦（Grevillearobusta）、白木香（Aquilariasinensis）以及沉香（Aquilariaagallocha)。木质部管状分子是由维管形成层纺锤状原始细胞及其衍生细胞发育而来的。大量的实验研究证明，纺锤状原始细胞及其衍生细胞在分化发育为管状分子时必然受到某些因素的制约。在单个细胞附近或（和）细胞内的内环境决定了其分化和发育，而这一内环境主要是由不同量和不同比例的植物激素组成，如脱落酸对导管的分化起抑制作用；导管的直径与生长素成反比；钙离子和全钙蛋白质（Calcium-bindingprotein）在控制导管分子分化时起着重要的调节作用等等。另一方面，季节性的外在因素如阳光、水分、养分及温度等会大大修饰组织水平的木质部表型，如蔗糖的浓度随季节发生变化，可影响木质部细胞的分化；淀粉储量的消长与形成层的活动周期有很强的相关性。因此，柚木茎次生木质部管状分子的分化和形成过程中，必然也受到这些因子的影响和制约，故出现了不同样式的导管。然而这些不同样式的形成，仅仅是形成层基因组在初级细胞分化活动中的可塑性表达造成的，其物种的基本结构特征仍然稳定。这正是遗传的稳定性与变异的规律性统一的反映。由此也说明柚木茎次生木质部管状分子的个体发育重演了系统发育的历程。如尾的演化：从两端具尾（图版I:1,4）→一端具尾（图版I:2,3,5,7）→完全无尾（图版I:6、8）。如端壁的斜度：从两端具倾斜的端壁（图版I:3,4）→一端近横向（水平），一端具倾斜的端壁（图版I:1,5,7）→两端壁横向（水平）或近横向（图版I:8,6）。曾有人将印度的柚木天然林划分为5种生态类型；也有人根据年降雨量将柚木分为：很潮湿柚木林（年降雨量>2500mm）,潮湿柚木林（雨量1600～2500mm）,半湿润柚木林（雨量1300～1600mm）,干旱柚木林（雨量900～1300mm），很干旱柚木林（雨量600～900mm）；我国也有人依据气候、土壤等条件将国内的柚木栽培划分为三个区。潮汕地区年降雨量为1300～2200mm，因此本地柚木应介于半湿润-潮湿柚木林之间。如前所述，季节性的外在因素如阳光、水分、养分及温度等会大大修饰组织水平的木质部表型，这一观点与木质部进化的生态学途径相一致，该观点（Carlquist,1975年）认为，在现代生存的植物木质部中结构上的差异是功能适应于生长环境的进化变化的结果，这种适应性的变化是由于各种植物类群的不同生长环境的选择压力而引起的，与湿度的利用、蒸腾作用以及机械强度的需要有关，目前在植物生理学上的有关水分生理的两个理论：“渗透论”、“代谢论”均未涉及到导管分子的结构基础，而结构与功能是相适应的，只有将植物的结构基础探讨清楚，才有可能更好的解释其功能，才有可能更深入的探讨其生理