作物栽培学：第9章-作物生长与环境

第九章作物生长与环境作物生长发育与光照第一节作物生长发育对光照的需求第二节作物群体结构和光分布第三节作物光合生产潜力电磁波谱划分

可见光（0.4-0.76微米）；中红外（3.0-8.0微米）近红外（0.76-1.3微米）；热红外（8.0-14微米）短波红外（1.3-3.0微米）；远红外（14-1000微米）Near-ultraviolet

VisibleNear-infrared250400450490560590700850630Wavelength

(nm)Minolta

CM-2002

第一节作物生长发育对光照的需求一、对光强的需求二、对光质的需求◆太阳可见光波长范围是380~760nm。不同的光质对植物的光合作用、色素形成、向光性、形态建成的诱导等影响不同。其中，红橙光主要被叶绿素吸收，对叶绿素的形成有促进作用，蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素吸收，因此，把这部分光辐射叫生理有效辐射。绿光很少被吸收利用，被称为生理无效辐射。红光与远红光是引起植物光周期反应的敏感光质。第一节作物生长发育对光照的需求三、对光照时间的需求◆光照长度指理论日照加上曙、暮光的有效光照时间，每天光照与黑暗交替称为一个光周期（photoperiod）。日照长度的变化对植物具有重要的生态作用。第二节作物群体结构和光分布一、作物群体内光照的分布◆作物物群体内光分布一般符合Beer-Lambert定律，即：

式中：Io作物物顶层的光强度；F1为叶面积系数。I为F1层叶子下的光强度；K1为群体的消光系数。K1值随叶片的角度、分布、厚薄、颜色而变化。68101214161820222004006008001000截获的太阳辐照度/W·m-2时间（地方时）图9-3用激光技术测定小麦群体不同时间、不同器官截获太阳辐射能的情况（Vanderbilt,1979）芒穗叶茎土第二节作物群体结构和光分布二、太阳光在作物群体中的反射、透射与吸收◆太阳光线到达作物叶片，一部分被反射，一部分透射，一部分被吸收，其反射率、透射率与吸收率之和等于1。◆作物群体内的光照，一种是穿过上部叶片间隙的直射光——呈“光斑”；另一种是透过叶片以后的透射光和部分散射光——呈“阴影”。光合作用主要靠光斑。

DavidP.Lusch&JiaguoQi第三节作物光合生产潜力一、作物光合生产潜力◆光合生产潜力是指假定温度、水分、土壤肥力、农业技术措施均处于最适宜条件，只由光辐射所决定的产量。我国光合生产潜力在11250kg/hm2到37500kg/hm2之间。其中≥37500kg/hm2的高值区分布在江西、浙江、福建、广东、广西玉林以东、台湾以及云南南部地区。22500~37500kg/hm2的中值区在辽宁南端、河南、山西、陕西南部、山东、江苏、安徽、河南、湖北、湖南、四川、贵州、广西西部、云南的东北、西北部以及南疆地区。最低地区为东北和新疆的北端。

第三节作物光合生产潜力一、作物光合生产潜力◆目前我国耕地全年太阳辐射的平均利用率仅0.4%。目前，即使产量已达7500kg/hm2的地区，其太阳能的利用率也不过2%。现有农田提高单产的潜力十分巨大。我国青藏和云南等地，一季小麦的单产都已突破(1.35×104～1.5×104)kg/hm2，山东省莱州农科院夏玉米高产纪录达到2.10×104kg/hm2（2005）。第三节作物光合生产潜力二、作物光能利用率及其提高途径◆单位面积作物收获物中包含的能量（Eh）与投射到该单位面积上的可见光（或光合有效辐射）能量Elv的比值，叫做光能利用率（U1）：第三节作物光合生产潜力二、作物光能利用率及其提高途径◆提高作物光能利用率的途径高光效作物品种选育

选育合理株型、叶型，较适合高密度而不倒伏的品种，是提高光能利用率的重要措施之一。一般斜立叶较利于群体中光能的合理分布和利用。选育株型紧凑的矮秆品种，培育光呼吸作用略低的品种。第三节作物光合生产潜力二、作物光能利用率及其提高途径◆提高作物光能利用率的途径2.延长光合时间（1）提高复种指数复种指数就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。如将一年一熟制改为一年两熟制，两熟制改为三熟制。通过轮、间、套种形成立体种植，从时间上和空间上更好地利用光能，缩短田地空闲时间，减少漏光率。第三节作物光合生产潜力二、作物光能利用率及其提高途径◆提高作物光能利用率的途径（2）延长生育期在不影响耕作制度的前提下，适当延长作物的生育期。例如，前期要求早生快发，较早就有较大的光合面积；后期要求叶片不早衰。（3）补充人工光照在小面积的栽培中，当阳光不足或日照时间过短时，还可用人工光照补充。第三节作物光合生产潜力二、作物光能利用率及其提高途径◆提高作物光能利用率的途径3.增加光合面积（1）合理密植能够使群体得到最好的发展，有较合适的光合面积，充分利用光能和地力。密植，不可太稀，不可太密。种得过密，下层叶子受到光照少，在光补偿点以下，变成消费器官也会减产。第三节作物光合生产潜力二、作物光能利用率及其提高途径◆提高作物光能利用率的途径（2）改变株型

秆矮，叶直而小，厚，分蘖密集。从而能增加密植程度，增大光合面积，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。第三节作物光合生产潜力二、作物光能利用率及其提高途径◆提高作物光能利用率的途径4.增强光合效率（1）增加CO2浓度

随着密植栽培，肥多水多，需要的CO2量就更多。通风良好可使大量空气（包括CO2）通过叶面，有利于光合作用正常进行。我国古农书《齐民要术》中提到“正其行、通其风”，也正是这个道理。第三节作物光合生产潜力二、作物光能利用率及其提高途径◆提高作物光能利用率的途径（2）降低光呼吸利用光呼吸抑制剂抑制光呼吸，提高光合效率。例如，乙醇酸氧化酶抑制剂、NaHSO3等。夏天为何田间要使用遮阳网？温度是生命活动的重要条件之一温度影响作物的生长发育温度还影响作物病虫害的发生、发展作物生长与温度第一节作物与温度关系的基本指标一、三基点温度——最适温度：作物生长发育最快要求的温度——最低温度：作物生长发育要求的起点温度（低限）——最高温度：作物生长发育所能承受的高限温度温度三基点概念①同一作物不同生育时期所要求的三基点温度不同种子萌发温度<营养器官生长温度<生殖器官发育温度②同一作物的不同器官也不同。地下部分<地上部分作物的三基点温度有如下特征：——依据萌发的最适温度确定作物的适宜播期，主要应用于春播作物；——依据温度临界期的温度三基点调节生育期错开作物开花期不与最高温度相遇，主要应用于夏收作物；错开作物开花期不与最低温度相遇，主要应用于水稻。作物三基点温度的应用：二、温度临界期作物性细胞进行减数分裂和开花时，对外界温度最敏感，如遇低温或高温都会导致严重减产。这种对外界温度最敏感的时期称为温度临界期。

——作物一生或某一生育阶段内所要求的热量总量（一般以逐日平均温度之和计）。——积温一般以生物学零度（三基点最低温度）为起点温度。三、积温（accumulatedtemperature）喜温作物10℃喜凉作物0℃——生育期或某一生育阶段内大于或等于生物学零度的逐日平均温度之和。活动积温（activeaccumulatedtemperature）如：早熟棉花全生育期要求的≥10℃活动积温为3000~3300℃。——界定区域性热量资源，规划作物布局和种植制度。积温在作物生产上的应用如≥10℃活动积温：3600℃以下，一年一熟3600℃~5000℃，一年两熟5000℃以上，一年三熟几种作物（不同类型）所需大于10℃的活动积温早熟型中熟型晚熟型水稻2400～25002800～3200～棉花2600～29003400～36004000冬小麦～1600～2400～玉米2100～24002500～2700>3000高粱2200～24002500～2700>2800谷子1700～18002200～24002400～2600大豆～2500>2900马铃薯100014001800——生育期或某一生育阶段内逐日平均温度大于生物学零度部分之和，即（逐日平均温度—生物学零度）累积之和。如：早熟棉花全生育期要求≥10℃有效积温1000~1300℃。——有效积温较活动积温提高了准确性。有效积温（effectiveaccumulatedtemperature）冬天为何使用塑料大棚？霜冻四、无霜期——某地春季最后一次霜冻到秋季最早一次霜冻出现所持续的时间。无霜期（frost-freeseason）——确定作物布局和种植制度的依据如无霜期150天~180天可种植早熟陆地棉。无霜期在作物生产上的应用第二节温度对作物生长发育的影响（一）在春播时以5cm土温论温度指标。（二）土温因地形、坡度、土壤水分、耕作条件等条件而异。（三）土壤不同深度的温差明显。一、温度对发芽、出苗与生长的影响寒害（chillinginjury）：亦称冷害，零度以上低温对作物造成的伤害。——如水稻的烂秧、空秕粒，油菜的荫角等。原生质流动减慢或停止水分平衡失调（蒸腾大于吸水）光合速率减弱呼吸速率起落大，代谢活动紊乱——寒害过程的生理效应二、逆境温度对作物的危害及抗逆防御低温对作物的危害——如油菜、小麦越冬期冻害、棉花晚桃遭霜冻。冻害：零度以下低温对作物造成的伤害。细胞间结冰导致原生质过度失水（蛋白质、原生质凝固变性）细胞内结冰导致机械损伤生物膜——冻害过程的生理效应高温对作物的危害直接伤害：高温直接破坏作物细胞质结构，导致死亡。——在温度渐升过程中，降低植株含水量，减慢代谢活动。作物抗热性的自我调节：蛋白质变性生物膜脂溶终止代谢活动——直接伤害的生理效应间接危害：高温导致代谢异常，缓慢渐进伤害作物。加剧呼吸强度，消耗糖分导致饥饿阻碍含氮化合物合成导致含氮中间产物（氨）过度积累中毒蛋白质合成受阻、降解加剧蒸腾大于吸水，植株缺水代谢受阻——间接伤害的生理效应——如棉花在35℃以上高温时，雄性细胞减数分裂受阻导致花药败育。——作物在较高温度下促进发育速度、提早抽穗开花、缩短营养生长期，相反延迟抽穗开花、加长营养生长期的现象。——不同的品种感温性强弱不同。感温性温度影响分蘖温度影响花器官发育温度影响灌浆温度影响脱水成熟……三、温度对产量和品质的影响第三节作物光温生产潜力光温生产潜力指CO2、水分、土壤肥力、农业技术措施全部适宜的条件下，由当地辐射和温度所决定的最高作物产量。一、作物光温生产潜力一、灌溉与温度二、土壤耕作与温度

1、松土与镇压对土温的影响

2、垄作与土温的影响

三、覆盖与土壤温度

1、地膜覆盖

2、秸秆覆盖第四节农艺措施对温度的影响请讨论全球温室化效应导致田间温度上升对作物生产的影响。常见的田间增温栽培措施有哪些？讨论：作物生长与水分第一节作物与水分关系的基本指标

作物生长发育过程中，水分经由土壤到达植株根表皮，通过根系吸收后经由茎秆到达叶片，再通过蒸腾作用扩散到大气层，最后参与大气湍流交换，形成一个统一、动态、相互反馈的连续系统，这个体系被称为“土壤-作物-大气连续体（SPAC，soil-plant-atmospherecontinuum）”。

自然界中的水是在土壤一植物一大气系统中不断循环，土壤供水状况影响着作物的生长发育和产量形成。农谚所言，有收无收在于水。第一节作物与水分关系的基本指标一、土壤水◆土壤含水量(1)质量含水量土壤中水分的质量与干土质量的比值，也称为重量含水量，常用下式表示：式中：θm为土壤质量含水量（％）；W1为湿土质量；W2为干土质量，即将湿土在105℃下烘干时获得的土壤质量。第一节作物与水分关系的基本指标一、土壤水(2)容积含水量单位土壤总容积中总水分所占的容积分数，也称为容积湿度、土壤水的容积分数等，用下式表示：式中θv为土壤容积含水量（％）；V1为土壤水容积；V2为土壤总容积。由于水的密度近似等于1g/cm3，可推算出质量含水量（θm）和容积含水量（θv）间的关系为：式中ρ为土壤容重。第一节作物与水分关系的基本指标一、土壤水◆田间持水量

土壤中粗细不同的毛管空隙连通一起形成复杂的毛管体系。在地下水较深的情况下，地面水进入土壤，借助于毛管力保持在上层土壤的毛管空隙中，由于其与来自地下水上升的毛管水有时不相连，而称为毛管悬着水。土壤毛管悬着水达到最大值时的土壤含水量称为田间持水量。土壤质地黏重，田间持水量就大，土壤质地轻，田间持水量就小，土壤有机质含量高，田间持水量也高。第一节作物与水分关系的基本指标一、土壤水◆土壤萎蔫系数不能被作物吸收利用的水称为无效水，能被作物吸收利用的水称为有效水。土壤有效水的下限是土壤萎蔫系数，即当植物因根系无法吸水而发生永久性萎蔫时的土壤含水量，也称凋萎系数或萎蔫点。表11－2不同质地土壤的凋萎系数土壤质地粗沙壤土细沙土沙壤土壤土黏壤土凋萎系数（%）0.96～1.112.7～3.65.6～6.99.0～12.413.0～16.6熊顺贵《基础土壤学》第一节作物与水分关系的基本指标一、土壤水表11－3不同质地土壤的有效水范围（重量%）土壤质地沙土沙壤土轻壤土中壤土重壤土轻黏土田间持水量%凋萎系数%有效水范围%1239185132261624915261115301515引自熊顺贵《基础土壤学》图11－1质地对土壤有效水数量的影响第一节作物与水分关系的基本指标二、水势

人为地将标准状况下（1个大气压下，引力场为0，与体系温度一致）纯水的水势规定为0，当水中有溶质存在或水分子被亲水性物质表面吸附时，均导致水势下降而表现为负值。溶液的水势常用下式表示：

其中，ψs是由于水中存在溶质而降低的水势，称为溶质势或渗透势；ψm是由于基质（亲水性物质）与水分子间的相互作用而降低的水势，称为基质势；二者均为负值。在SPAC中，水势通常是负值，水分朝负值更大的部位流动。第一节作物与水分关系的基本指标二、水势

其中，ψw是细胞水势；ψ0是溶质势或渗透势；ψm是基质势；ψp是压力势。植物体中的细胞连在一起时，当一端的细胞水势较高而另一端较低时，就形成了水势梯度，水分就从高水势的细胞流向低水势细胞。作物组织的水势反映了作物体内的水分状况，可用来诊断作物的缺水程度。◆植物细胞水势在等温条件下，植物细胞水势可用下式表示：第一节作物与水分关系的基本指标三、作物需水量和需水临界期◆作物需水量在当地的气候条件下，当达到最佳水分供应条件时，作物旺盛生长的田间蒸散量被称为作物需水量，也称田间最大蒸散量（ETm）。它包括农作物叶面蒸腾的水量，棵间蒸发水量以及作物用于组成植物体和完成生理活动所需的水量，是作物生理和生态耗水量的总和。可分为日需水量、阶段需水量和全生育期需水量。第一节作物与水分关系的基本指标三、作物需水量和需水临界期

作物对水分的需要量可根据蒸腾系数来估算，蒸腾系数是作物每形成1克干物质所需要消耗的水分克数。以作物的生物产量乘以蒸腾系数就能获得初步的作物需水量。表11-4几种作物的蒸腾系数C3植物C4植物作物蒸腾系数作物蒸腾系数小麦510黍293水稻710谷子310棉花646高粱322大豆744玉米368平均652.5平均323第一节作物与水分关系的基本指标三、作物需水量和需水临界期◆作物需水临界期

作物全生育期内对水分缺乏最敏感、最容易受害的时期被称为作物需水临界期。通常，作物的需水临界期是花粉母细胞四分体形成期，此时缺水会导致性器官发育不良而严重影响产量。第一节作物与水分关系的基本指标三、作物需水量和需水临界期不同作物由于其生长发育习性、栽培用途等方面的不同，需水临界期也不相同（表11-5）。表11-5不同作物的需水临界期作物临界期作物临界期冬小麦孕穗、开花期大豆开花期水稻孕穗、开花期棉花开花结铃期玉米大喇叭口、吐丝期马铃薯开花、块茎形成高粱孕穗、开花期甜菜抽苔到形成谷子孕穗、开花期西红柿开花、结实花生花针期瓜类开花、结实第二节水分胁迫对作物生长的影响一、水分亏缺对作物的影响

水分亏缺是指植物的水势和膨压降低到影响植物功能的程度时的状况。当土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低时，会对作物的生长发育造成危害，称为旱害。由于久旱不雨，土壤有效水分对作物的供应不足，称为土壤干旱；由于高温或者干风造成的大气相对湿度急剧降低、作物发生过度蒸腾而导致体内水分平衡被打破，称为大气干旱。第二节水分胁迫对作物生长的影响一、水分亏缺对作物的影响◆水分亏缺对作物的影响1、干旱对作物的影响表现在作物生长的各个阶段，如种子萌发、营养生长、生殖生长，直到收获。2、影响着各个生理代谢过程，如光合作用、呼吸作用等。例如，禾谷类作物，其幼穗分化时缺水，茎叶从幼穗吸水，穗的发育即受损害；生产上经常因干旱造成棉花蕾铃脱落和豆类作物落花、落荚。第二节水分胁迫对作物生长的影响一、水分亏缺对作物的影响

3、轻度干旱下，气孔限制是造成光合下降的主要原因，而在严重干旱下，非气孔限制则成为光合下降的主要限制因子。

4、蒸腾作用明显下降。

蒸腾对气孔开度的依赖要大于光合对气孔开度的依赖。第二节水分胁迫对作物生长的影响一、水分亏缺对作物的影响

◆有限水分亏缺下作物的补偿效应

1、干旱时作物的生长减慢或停止，但复水后短期内生长速率会迅速增加，并超过一直不受旱的作物，表现出生长的补偿效应。

适度缺水时生长停止，而此时光合作用并未受到明显影响。光合作用累积的产物可为复水后的生长提供物质基础，当复水时作物生长的驱动力恢复，光合也迅速恢复。2、某些作物在其生长发育的早期经受适度的干旱，还可增强后期对干旱的抵抗能力

谷子﹑小麦等作物苗期的干旱锻炼往往具有这种效应。第二节水分胁迫对作物生长的影响一、水分亏缺对作物的影响

3、作物生长前期经历一定强度的水分亏缺可促进建立庞大深层根系，利于后期吸收利用深层土壤水分。4、前期适当水分胁迫利于建造良好的作物冠层结构，如小麦等谷类作物易形成上部叶片短、下部节间短、根系深的株型。第二节水分胁迫对作物生长的影响一、水分亏缺对作物的影响

◆作物的抗旱性

1、不同作物对干旱的忍受力或抗性不同，同一作物不同类型、品种的抗旱性差异也很大。2、作物抗旱能力的强弱主要决定于形态特征和生理特性两个方面。

抗旱作物根系发达，根冠比大，叶片小而厚、茸毛多，角质化程度高或蜡质层厚；干旱情况下气孔反应敏感。

3、作物的抗旱能力通过一定的胁迫与锻炼能够得到提高，称为抗旱性锻炼。第三节提高作物水分利用率的途径一、作物水分利用效率◆水分利用效率包括灌溉水利用率、降雨利用率和作物水分利用效率等三个方面。◆

生理学上的水分利用效率是指作物吸收的单位水分所形成的光合产物重量。常用叶片水分利用效率表示，也就是单位水量通过叶片蒸腾散失时进行光合作用所形成的有机物量，取决于光合速率与蒸腾速率的比值，是水分利用效率的理论值。第三节提高作物水分利用率的途径一、作物水分利用效率◆农学上一般采用作物消耗单位水量所制造的干物质重量来表征水分利用效率。用下式表示：

水分（生产）利用效率＝经济产量／总耗水量用kg/m3或kg/mm.hm2表示。总耗水量是指作物一生中消耗的全部水量，包括蒸发和蒸腾耗水，可用以下方法估算：总耗水量＝播种时土壤储水量－收获时