长白山过伐林区森林演替空间格局与空间关联性分析

长白山过伐林区森林演替空间格局与空间关联性分析

物种空间分布是指构成物种空间的个体在生活空间中的位置、状态或配置。通常可以分为随机分布、集群分布和均匀分布3种类型。种群的密度和空间分布格局是影响群体发展的主要因素之一,它决定了群体的结构特性。因此,通过研究森林演替过程中的种群空间分布格局动态,从而揭示种群数量和结构特征变化过程。空间格局是林分结构的组成部分,它能揭示群落的历史和环境过程,比如更新、死亡、竞争、林隙形成以及林下层发展,这些因素共同作用形成现有林分结构。然而对于这种格局如何形成、种内和种间关系的复杂性了解甚少。因此,分析各个演替阶段林分结构和空间相关性有利于深入了解长白山过伐林区森林次生演替机理,从而为指导森林经营管理工作起到至关重要作用。在温带森林中,针对空间格局和过程的研究较多。有研究认为光对空间格局的影响起到重要作用,也有认为生态习性和更新策略(如各种各样的种子扩散模式和幼苗生长机理)都会导致空间格局的不同。针对东北长白山地区的森林类型空间格局,Hao等基于长白山25hm2阔叶红松林大样地,研究了4个优势树种(红松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古栎(Quercusmongolica)和水曲柳(Fraxinusmandshurica))的空间格局,认为树种的空间分布格局主要受高度级差异和研究尺度的影响;Chen等对长白山自然保护区2hm2老生长的云冷杉林大样地进行林分空间结构的研究,结果表明,占优势的云杉(Piceaasperata)在各个高度级均呈随机分布,而整体上则为聚集分布;常新华等基于长白山针阔混交林样地,研究了群落中各树种幼树、小树和大树的空间格局。但这些研究都是基于一个样地上的分析,而次生演替过程中各阶段主要树种空间分布格局、不同阶段种群消长、种间空间关系还不清楚。本研究以演替理论为基础,通过分析长白山过伐林区杨桦林次生演替过程中各阶段群落的空间分布格局及主要树种间的空间关系,深入了解群落演替过程中的种群格局变化和种间的相互关联性,为进一步对次生林不同恢复阶段进行科学的生态系统管理,把次生林改造恢复为地带性稳定森林群落结构提供依据。1次生林群落演替定位试验研究地区位于吉林省汪清县境内东北部金沟岭林场,详见相关文献。为了进行次生演替的定位研究,分别设置了杨桦次生林系列固定样地6块、云冷杉针阔混交林固定样地1块、近原始林固定样地1块。次生演替过程中林分空间分布格局的研究在以下群落中进行:1)杨桦次生林群落;1989年在汪清林业局金沟岭林场65林班8小班进行次生演替定位研究,建立33号固定标准地,并每隔2年复测1次,到2005年杨桦次生林标准地上已恢复为以红松、云冷杉占优势的群落;另外,2007—2008年,在火烧后不同恢复程度的杨桦次生林群落上,按照杨桦先锋树种在群落中的平均胸径大小分别建立F1、A1、B1、E1、C1号系列标准地,目前主要为白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、椴树、色木(Acermono)占优势的杨桦阔叶混交林;2)云冷杉林群落;是原始林型经过2～3次较大强度的择伐(30%～50%)后,经过10或20多年的恢复形成的,林分蓄积量在100～200m3/hm2,林分株数分布以小径木为多。1987年在37林班5小班建立固定样地28号,每隔2年复测1次。3)近原始林群落;当地原始林遭到破坏程度较轻,基本保持了原始林相。1986年在44林班4小班建立20号固定样地,目前已连续复测12次。2乔木层生物量和空间分布格局变化用空间代替时间的方法,在长白山森林次生演替中次生林恢复群落、云冷杉林群落和近原始的云冷杉针阔混交林群落中,采用典型取样法设置样地。在样地选择时尽可能缩小各阶段间空间距离,并使其他地形因子(海拔、坡向、坡度)和土壤条件尽量保持一致。设置的样地中,33号次生林样地的面积为50m×50m,F1号样地的面积为30m×40m,其他的样地A1、B2、E1、C1、28和20号均为40m×50m,面积0.2hm2,在每块固定样地上,依据相邻网格法布设了10m×10m的乔木小样方,每木检尺,记录乔木层胸径≥5.0cm的所有树种名称、胸径、树高、第1枝下高、冠幅、坐标位置等。本文应用点格局分析方法,它是以种群空间分布的坐标点图为基础,分析各种尺度下的种群格局和种间关系。在对样地内每木定位后,用Ripley’sK(t)点格局分析其空间自相关性。另外,两个种的关系分析实际上是两个种的点格局分析,也叫多元点格局分析(Multivariatepointpatternanalysis),其相应的分析方法详见Ripley和Moeru等人的论述。3结果与分析3.1部分树种在不同工区的分布从杨桦次生林到近原始林演替过程中,主要地划分为3个大的阶段,即次生林阶段(F1、E1、C1、A1、B1、33)、过伐林阶段(28)和近原始林阶段(20)。各个次生演替阶段的标准地统计信息见表1。其中根据各树种在群落中的生物学和生态学特性分为3大类即顶级树种:红松、云冷杉;先锋树种:山杨、白桦、蒙古栎等喜光树种;其他树种:枫桦(Betulacostata)、色木、椴树、杂木。因蒙古栎在森林演替起始阶段已出现,故文中将其归入先锋树种组中;椴树和色木则会伴随当地森林的整个演替过程,在先锋树种群落和顶级群落内均有分布,文中将其归入其他树种中。3大类树种在各个演替阶段所占比重明显不一样,先锋树种在次生林阶段较多,最大时达到66.37%。随着森林类型的变化,先锋树种在群落中逐渐退出,到了云冷杉林阶段,先锋树种几乎消失,而顶级树种云冷杉、红松等所占比重达60%以上。3.2空间格局与空间分布点格局分析方法可以分析林分整体空间分布格局。空间分布格局指数在估计区间内判别为随机分布或未显著偏离随机分布,否则判别为显著聚集或显著均匀分布。用Ripley’sK(d)函数分析杨桦次生林阶段、云冷杉过伐林阶段和云冷杉针阔混交林阶段样地的林木整体空间分布格局结果见图1。图1中可以看出,从次生林演替到过伐林最后到近原始林的过程中,在次生林F1号样地,空间格局呈强聚集分布。这是由于处于次生林杨桦刚入侵后不久,年龄较低,林分公达到1933株/hm2。到E1和C1次生林样地也呈聚集分布。到年龄较大的次生林阶段,如A1、B1和33号样地,在小尺度范围内呈现聚集分布,但是随着尺度的增加,逐渐出现随机分布现象。尤其是33号样地,在10m以下的小尺度,林木呈明显聚集分布,说明在该样地内存在许多聚集林木,这些林木以小径木居多。大于10m的尺度,林木都在上包迹线以下,处于随机分布格局。过伐林28号样地L(t)值围绕L(t)=0直线上下波动,但振幅都没有超出包迹线,主要呈随机分布。近原始林20号样地,也围绕L(t)=0直线上下波动,小于12.5m尺度为正值,大于12.5m部分向下偏离0较远,均匀分布趋势加强,但振幅都没有超出包迹线。因此,该样地的主要趋势也是随机分布。整体上从次生林演替到近原始林,林分格局从聚集分布演替到随机分布。3.3各优势树种的空间分布模式3.3.1林木先锋树种分布特点把各个演替阶段中的先锋树种、顶级树种和其他树种分别统计,其各优势树种空间格局分析结果见图2、3、4。图2中杨桦次生林演替早期,F1林分中起测径阶的顶级树种株数很少,呈零星几株分布。先锋树种主要呈聚集分布状态。F1、C1、E1、A1次生林样地的先锋树种都呈聚集分布。而B1和33号样地,其先锋树种已经处于两包迹线之间为随机分布。因为此时样地的先锋树种平均胸径较大,达到18.4cm,白桦已经处于林分的主林层,快要退出演替阶段。过伐林和近原始林中先锋树种已基本上退出林分,呈零星分布状态。3.3.2大型树种主导阶段图3中可看出,顶级树种在早期阶段F1林分中出现较少,到了C1、E1、A1还是呈聚集分布出现。而到了杨桦次生林后期阶段已经向随机分布方向发展。33样地中,由于此样地中先锋树种已经即将退出林分,云冷杉和红松等顶级树种已经成为优势树种,林分类型变为针阔叶混交林,故顶级树种呈随机分布。到了过伐林28号和近原始林阶段20号,顶级树种占领主林层,经过多年演替已由随机向均匀分布方向发展,20号样地中,>12m的尺度,L(t)值中偏离0较远,向着均匀分布方法发展。3.3.3最短的空间分布其他树种在演替过程中,基本上是伴生状态,图4中可看出,从先锋树种入侵到顶级乡土树种占据样地,椴树、色木等硬阔叶树和杂木始终伴生在林分演替的各个阶段,从早期的聚集到后面随机分布,各个样地中的尺度分布不一,但总体上都是小尺度上为聚集分布,而大尺度上是随机分布。3.4优势物种之间的空间相关性3.4.1不同尺度下白桦和冷杉、杉木间的负关联不显著,导致金多组联从图5中可以看出,各个演替阶段先锋树种与顶级树种之间的关联关系。F1号样地次生林中顶级树种稀少,28号过伐林和20号近原始林中则几乎没有白桦和山杨等先锋树种。C1号样地阶段,先锋树种和顶级树种之间在所有尺度下均呈负关联,关联不显著。A1和B1号次生林样地,在小尺度上呈正关联,大尺度下呈负关联。到33号次生林样地,林分中先锋树种平均胸径都较大,顶级树种已由先期的负关联变到正关联,先锋树种与顶级树种共同利用资源。从C1样地到33号样地,白桦与冷杉、云杉间的负联结主要是由于火烧后40多年,白桦已经逐渐退出先锋演替阶段,但是又没有完全退出,云冷杉的生长已经从白桦林下生长起来,并逐渐占据优势地位,于是产生了强烈的竞争。竞争的最后结果将导致白桦退出先锋树种阶段,并最后被地带性顶级树种云冷杉所代替。火烧40年后,林内环境条件正由原来适应先锋阳性树种的生长环境向适应耐荫性树种的生长环境方向转变。树木种群的关联关系进一步说明,该群落处于杨桦次生林向云冷杉混交林过渡阶段。3.4.2各生林中各伴生树种间的关联在杨桦次生林的早期阶段F1标准地中,由于顶级云冷杉和红松树种较少,故只分析先锋树种与其他树种间的种间相互关系。由图6知F1、C1样地的杨桦次生林中先锋树种和其他伴生树种之间在所有尺度下均呈负关联,到15m尺度时关联显著,而在其他尺度下关联不显著。E1、A1、B1次生林样地中顶级树种与其他树种关系也呈负相关,但是都达到显著水平。33号样地中,L(t)在0处上下浮动,呈现相互独立关系。其他树种中色木槭和椴树占较大比重,也说明其具有较高生态位,能适应更多生境。3.4.3与其他树种的关联度从杨桦次生林、云冷杉林到近原始林的群落演替过程中,顶级树种与其他树种的种间关系见图7。在C1和E1样地中,顶级树种与其他树种二者在所有尺度上都呈正关联,小于12.5m时关联不显著,12.5～20m尺度上关联显著。A1和B1样地主要呈负关联,到了33号样地总体上为正关联,过伐林28号样地呈显著负关联。近原始林阶段的实测值L(t)均大于零,且处在上包迹线之下,二者呈正关联,但不显著。说明近原始林中,顶级树种与其他树种间达到互利共生,群落具有较大稳定性。4结论和未来研究方向林分整体空间分布格局从杨桦次生林、云冷杉过伐林到云冷杉针阔混交林演替过程中,种群空间格局由聚集分布过渡为随机分布。先锋树种白桦也从聚集过渡到随机分布,其研究结果与孙冰等在黑龙江帽儿山生态站的针对白桦种群的空间分布格局研究结果相似。这主要是因为幼树向大树转化过程,种群继续呈扩散趋势。随着种群内部竞争、空间生态位重新分配,聚集强度明显减少,种群几乎等于随机分布。杨桦次生林随着种群年龄的增加,次生林早期阶段向当地地带性顶级群落演替过程中,随着顶级树种云冷杉和红松等耐荫树种的更新侵入,能充分利用林中的生态位空间,而先锋树种到了后期由于林内荫蔽,更新受阻。随着顶级树种占据上层空间而进入主林层,白桦、山杨到了生理成熟龄时自动退出群落,于是先锋树种受到抑制,并逐渐被淘汰,由聚集变为随机分布。本文的结论与温带阔叶红松林顶极群落和亚热带林顶极群落,如鼎湖山常绿阔叶林群落种群分布格局的演替过程相一致。一个发育成熟的顶极森林群落,其优势树种的总体分布呈现随机格局,各优势树种也呈随机分布镶嵌于总体的随机格局中。这种镶嵌形式,不仅减少了同种个体间的竞争,更使不同优势种间的相互影响减少。另一方面,林分结构的空间特征与空间尺度紧密相关。林木的空间分布格局在一种尺度下表现为一种格局,换一种尺度又是另一种格局。如本文中其他树种在总体上都是小尺度上为聚集分布,而大尺度上是随机分布。先锋树种主要为白桦和山杨,呈聚集分布状态,到了演替后期呈随机分布;顶级乡土树种云冷杉、红松在20号样地中,>12m的尺度,L(t)值中偏离0处较远,向着均匀分布方法发展。先锋树种和顶级树种之间在先期的负关联过渡到正关联,树种之间共同利用资源;杨桦次生林中先锋树种杨桦和其他伴生树种之间在所有尺度下均呈负关联,到15m尺度时关联显著;顶级树种与其他树种二者在所有尺度上都呈正关联,因此,分析种内或种间关联时,