糯玉米磷素分配转移特性及其与磷素吸收利用的关系

糯玉米磷素分配转移特性及其与磷素吸收利用的关系

0高效基因型对磷素吸收利用的遗传检测【研究意义】了解糯米磷素分配原则与磷素吸收和使用的关系，阐明磷素分配原因的差异以及影响产量的作用，对实现高产、高效栽培糯米具有重要意义。【前人研究进展】王艳、龚江等研究表明，不同玉米基因型对磷素的吸收利用存在着很大的差异。玉米品种间磷素利用效率的这种显著差异为利用高效基因型提供了遗传学证据。【本研究切入点】前人对玉米的磷素分配规律研究较多，但对玉米高效磷素利用的生理机制与技术途径的研究较少。对在实践中具有广泛应用价值的关于基因型间磷素运转率差异与磷素吸收利用效率的数量关系更是鲜见报道。【拟解决的关键问题】基于糯玉米迅速发展的现状和广泛应用的前景，本研究以中国近年来所育成的31个糯玉米杂交种为材料，分析认识不同糯玉米品种植株磷素的分配转移规律，阐明植株磷素分配转移的基因型差异及其对品种产量形成的作用，探明磷素的分配转移特性对磷素吸收利用效率的影响，为糯玉米高产高效栽培提供理论与技术依据。1材料和方法1.1气候条件概况试验于2004年在扬州大学试验农牧场进行，试验田地力均匀，土壤中有机质含量为15.08g·kg-1，全氮含量为0.77g·kg-1，速效磷20.11mg·kg-1，速效钾85.09mg·kg-1。气候条件为3月温度9.8℃，降水47.9mm，日照169.6h;4月温度16.7℃，降水62.8mm，日照194.0h;5月温度21.0℃，降水93.7mm，日照173.2h;6月温度24.9℃，降水179.0mm，日照169.0h;7月温度29.4℃，降水73.0mm，日照218.0h。1.2供肥量及密度供试材料为中国近年来所育成的31个糯玉米杂交种。3月26日统一播种，试验小区随机排列，重复3次，小区面积24m2，分6行播种，行长7.8m，种植密度为5.25×104株/hm2。试验小区供肥水平相同，磷、钾肥均做基肥一次施入，过磷酸钙（P2O5)65kg·hm-2，氯化钾（K2O)70kg·hm-2。氮肥分基肥和追肥两次施入，基追比为1﹕2，即播种前施尿素（N)75kg·hm-2，在小喇叭口期追施尿素（N)150kg·hm-2。1.3植株生理发育时期全生育期按照当地一般大田管理，达到鲜穗采收期（花后21d）和生理成熟期分别收获计产。苗期标记生长一致有代表性的植株，在四叶期、拔节期、大喇叭口期、开花期、鲜穗采收期和生理成熟期各品种取样5株（四叶期10株），按照叶片、叶鞘、茎秆、雄穗、苞叶、轴、籽粒等器官分开，105℃杀青30min,80℃恒温烘干，粉碎后，采用H2O2浓H2SO4湿灰化法消煮，用钒钼黄比色法测定样品中的含磷量。磷素利用效率用植株地上部吸收单位磷素生产的收获物产量表示（kg·kg-1）。试验数据采用SAS软件进行统计分析。1.4营养体各器官含磷量的变化本试验中开花期植株营养体是指不含雌穗的地上部所有器官的总和，鲜食期植株营养体是指不含果穗的地上部所有器官的总和，成熟期植株营养体是指不含籽粒的地上部所有器官的总和。其它指标计算如下：(1）鲜食期植株营养体各器官磷素转移率（%）=100×（开花期植株营养体各器官含磷量-鲜食期植株营养体各器官含磷量）/开花期植株营养体各器官含磷量；(2）鲜食期磷素总转移率（%）=100×（开花期植株营养体含磷量-鲜食期植株营养体含磷量）/开花期植株营养体含磷量；(3）鲜食期植株营养体各器官磷素转移量占果穗磷素积累量的比例（%）=100×（开花期植株营养体各器官含磷量-鲜食期植株营养体各器官含磷量）/果穗磷素积累量；(4）成熟期植株营养体各器官磷素转移率（%）=100×（花后植株营养体各器官最大含磷量-成熟期植株营养体各器官含磷量）/花后植株营养体各器官最大含磷量；(5）成熟期磷素总转移率（%）=100×（花后植株营养体最大含磷量-成熟期植株营养体含磷量）/花后植株营养体最大含磷量；(6）成熟期植株营养体各器官磷素转移量占籽粒磷素积累量的比例（%）=100×（花后植株营养体各器官最大含磷量-成熟期植株营养体各器官含磷量）/籽粒磷素积累量。2结果与分析2.1总吸磷量的测定31个糯玉米品种的产量、总吸磷量、磷素利用效率差异极显著（表1）。鲜穗、鲜籽粒、成熟籽粒的产量变幅分别为7742.05～11702.25kg·hm-2,4360.32～7662.38kg·hm-2和3586.04～7484.77kg·hm-2；鲜食期总吸磷量变幅为23.60～45.54kg·hm-2，成熟期总吸磷量变幅为26.17～52.40kg·hm-2；鲜果穗、鲜籽粒和成熟籽粒磷素利用效率的变幅分别为193.95～342.25kg·kg-1、127.35～219.76kg·kg-1和96.55～181.61kg·kg-1。2.2叶片中磷素的分配糯玉米不同品种在不同生育时期各器官中磷素的分配动态呈现相似的变化，具有动态的规律性。具体而言，磷素在糯玉米各器官的分配与氮素的分配相协调，随生长中心转移而转移。在开花之前，磷素在叶片中分配最多，占全株磷素总量的40%以上，其次是分配在茎秆中，其分配量占全株磷素总量的30%左右，说明糯玉米在开花以前吸收的磷素主要供茎秆、叶片生长发育和形态建成的需要，茎秆和叶片是磷素主要分配器官。随着生育进程的变化，生长中心发生转移，开花以后，糯玉米进入以生殖生长为主的阶段，磷素的分配中心也开始由茎、叶转向雌穗，并逐渐以籽粒建成为中心。到鲜食期，雌穗中磷素分配量占全株总量的68%左右，而籽粒中磷素分配量占全株总量的40%左右。到成熟期，籽粒中磷素分配量占全株总量的66%左右，此时，籽粒成为容纳磷素量最多的器官（表2）。2.3新鲜收获时期糯米中各器官磷素转化的差异2.3.1变化范围糯玉米不同品种各器官磷素转移率差异极显著（表3），叶片、叶鞘、茎秆和雄穗的磷素转移率平均值分别为35.52%、43.65%、14.40%和50.23%；其变化范围分别为23.81%～43.66%、31.49%～55.01%、8.09%～19.43%和34.59%～61.63%；植株磷素总转移率平均为32.36%，变化范围在23.23%～40.63%。2.3.2器官磷素总转移量试验不同品种各器官磷素转移量占果穗含磷量的百分率差异极显著（表3），叶片、叶鞘、茎秆和雄穗的磷素转移量占果穗含磷量的百分率平均值分别为12.10%、5.18%、2.47%和1.69%；其变化范围分别为8.81%～15.74%、2.84%～8.27%、1.10%～4.20%和0.80%～2.81%；各器官磷素总转移量占果穗含磷量的平均值为21.44%，变化范围在15.50%～27.39%。鲜籽粒和果穗的磷收获指数平均值分别为0.40和0.61，变化范围分别为0.34～0.45和0.53～0.67。2.3.3磷素转移率及鲜果穗磷素利用效率的通径分析相关分析表明，磷素总转移率与鲜籽粒产量、鲜籽粒磷素利用效率及鲜籽粒磷收获指数均呈极显著正相关，相关系数分别为0.6482、0.4538和0.5506；而与磷素吸收总量相关不显著，相关系数仅为0.1336。通径分析各器官磷素转移率与鲜籽粒产量、磷素利用效率及磷收获指数的关系表明，其多元逐步回归方程依次为y=2216.6586+107.4366x1,R2=0.4347**，其直接通径系数为0.6593;y=104.5853+1.5575x2,R2=0.2029**，其直接通径系数为0.4504;y=0.3191+0.0019x2,R2=0.3094**，其直接通径系数为0.5563。说明叶片的磷素转移率（x1）高有利于品种鲜籽粒产量的提高；叶鞘的磷素转移率（x2）高有利于品种鲜籽粒磷素利用效率及鲜籽粒磷收获指数的提高。磷素总转移率与鲜果穗产量、鲜果穗磷素利用效率呈显著正相关，相关系数分别为0.6117和0.3833,磷素总转移率和鲜果穗磷收获指数相关不显著，相关系数为0.1174。通径分析各器官磷素转移率与鲜果穗产量及磷素利用效率的关系表明，其多元逐步回归方程依次为y=4262.2381+146.0871x1,R2=0.4350**，直接通径系数为0.6595;y=177.8888+2.1269x2,R2=0.1750*，直接通径系数为0.4183。说明叶片的磷素转移率（x1）高有利于品种鲜穗产量的提高；而叶鞘的磷素转移率（x2）高有利于品种鲜果穗磷素利用效率的提高。2.4成熟时期各种糯米器官中磷素转化的差异2.4.1植株磷素总转移率及基因型别糯玉米不同品种各器官磷素转移率差异极显著（表4），叶片、叶鞘、茎秆、雄穗、苞叶和穗轴的磷素转移率平均值分别为46.32%、54.97%、31.46%、67.20%、46.58%和45.70%；其变化范围分别为34.39%～54.92%、40.43%～66.22%、19.05%～43.35%、48.21%～73.81%、23.59%～62.28%和20.14%～59.24%；植株磷素总转移率平均为45.36%，变化范围在34.12%～54.70%。磷收获指数的平均值为0.67，变化范围在0.58～0.74。2.4.2磷素总转移率和成熟籽粒磷素利用效率及磷收获指数相关分析糯玉米不同品种各器官磷素转移量占籽粒含磷量的百分率差异极显著（表5），叶片、叶鞘、茎秆、雄穗、苞叶和穗轴的磷素转移量占籽粒含磷量的百分率平均值分别为14.56%、6.03%、4.95%、2.05%、3.76%和9.89%；其变化范围分别为8.27%～20.31%、3.55%～8.61%、2.67%～8.08%、1.05%～3.26%、2.12%～7.98%和5.61%～14.06%；各器官磷素总转移量占籽粒含磷量的平均值为41.24%，变化范围在26.88%～47.86%。相关分析表明，磷素总转移率与成熟期籽粒产量、成熟期籽粒磷素利用效率及磷收获指数均呈极显著正相关，相关系数分别为0.8120、0.6992和0.6397；而与磷素吸收总量相关不显著，相关系数为0.2828。通径分析各器官磷素转移率与成熟籽粒产量、磷素利用效率及磷收获指数的关系表明，其多元逐步回归方程依次为y=-865.3286+74.9309x3+84.7213x5,R2=0.7143，直接通径系数分别为0.4134和0.6649;y=-20.1684+1.2295x2+1.9084x5,R2=0.6445，其直接通径系数分别为0.3649和0.7385;y=0.4399+0.0032x1+0.0017x6,R2=0.5092，直接通径系数分别为0.4031和0.4430。说明茎秆的磷素转移率（x3）和苞叶的磷素转移率（x5）高有利于品种成熟籽粒产量的提高；叶鞘的磷素转移率（x2）和苞叶的磷素转移率（x5）高有利于品种磷素利用效率的提高；而叶片的磷素转移率（x1）和穗轴的磷素转移率（x6）高有利于品种磷收获指数的提高。3讨论3.1甜玉米不同品种对果穗的磷素转移率及贡献率糯玉米不同生育时期磷素在各器官的分配状况具有与普通玉米相似的变化规律。磷素在各器官的分配均随生长中心的转移而变化。开花前，主要以营养生长为主，磷素主要分配在叶片和茎秆中，开花以后，糯玉米进入以生殖生长为主的阶段，磷素的分配中心也开始转向雌穗，并逐渐以籽粒建成为中心。到成熟期，籽粒成为容纳磷素量最多的器官。在鲜穗采收期，糯玉米不同品种各器官的磷素转移率均以雄穗最高，平均值为50.23%，其次为叶鞘，其转移率平均值为43.65%，以下依次为叶片和茎秆，平均值分别为35.52%和14.40%。不同品种各器官对果穗建成的贡献均以叶片最高，其贡献率平均值为12.10%，其次为叶鞘，其贡献率平均值为5.18%，以下依次为茎秆和雄穗，其贡献率平均值分别为2.47%和1.69%。4个器官对果穗的贡献率合计为21.44%，说明鲜果穗取自根及土壤中的磷为78.56%。在籽粒生理成熟期，糯玉米不同品种各器官的磷素转移率均以雄穗最高，其平均值为67.53%，以下依次为叶鞘、苞叶、叶片、穗轴和茎秆，其平均值依次为55.27%、46.58%、46.32%、45.70%和31.56%。不同品种各器官对籽粒建成的贡献均以叶片为最高，其贡献率平均值为14.56%，其次为穗轴，其贡献率平均值为9.89%，以下依次为叶鞘，茎秆，苞叶和雄穗，其贡献率平均值分别为6.03%、4.95%、3.76%和2.05%。各器官总转移量占籽粒含磷量的平均值为41.24%，这表明籽粒取自根及土壤中的磷为58.76%。3.2甜玉米不同品种各器官磷素转移率及对果穗或籽粒磷素利用效率的影响养分利用效率是衡量植物矿质营养效率及进行营养基因型筛选的重要指标。前人研究表明，谷类作物收获指数高和秸秆产量低的品种，植株氮的损失小，往往具有较高的氮素利用效率。提高植株氮素运转率有利于氮素利用效率的提高。而对于玉米磷素利用效率提高途径前人研究较少。本研究结果表明，糯玉米不同品种各器官磷素转移率及其对果穗或籽粒建成的贡献率均存在显著差异。糯玉米磷素总转移率与鲜穗、鲜籽粒及成熟籽粒产量均呈极显著正相关，与鲜籽粒及成熟籽粒磷素利用效率呈极显著正相关，与鲜穗磷素利用效率呈显著正相关，与鲜籽粒及成熟籽粒