小麦干物质积累分配与转运特征研究

小麦干物质积累分配与转运特征研究

中国是一个严重的缺水国家。缺水是中国西北干旱和半干旱地区农业生产的一个重要因素之一。目前,绝大部分干旱半干旱耕地,仍然采用传统的灌水方法,如沟灌、漫灌等,灌溉水有效利用率仅为30%～40%,远低于发达国家的水平。滴灌有着显著的节水功效,可适时适量地进行灌溉,在作物根际创造出适宜的水、肥、气、热条件,从而获得节水、高产、优质的效果。目前该技术主要用于蔬菜、棉花等经济价值较高的作物上,在小麦、玉米等经济价值较低的大田粮食作物上应用较少。有研究表明,滴灌能显著提高棉花、加工番茄等的产量;膜下滴灌技术可使玉米、马铃薯的增产率达到42.9%～53.7%;在灌溉总量相同时,多次灌溉比一次灌溉的增产效果更加显著;在需水关键期对春小麦进行有限的补充滴灌,籽粒产量可增加25.6%～105.5%。近年来,新疆兵团把滴灌技术运用于春小麦生产上,已经开始了初步的研究和探索,滴灌春小麦的种植面积不断扩大,产量也不断提高。2008年新疆兵团农八师144团、148团、150团滴灌春小麦平均单产均超过6300kg/hm2,与上一年相比单产均增加1500kg/hm2以上;2009年农八师148团10.6hm2滴灌春小麦单产实收12090kg/hm2,创造了大陆性气候干旱半干旱平原地区大面积小麦生产的全国高产纪录。作物产量形成的实质是物质和能量的转换。光合产物的最终积累形式是干物质,因此,干物质的积累、分配与转运与籽粒产量有着密切的关系。本文旨在通过研究春小麦在滴灌条件下干物质积累、分配与转运,产量及产量构成要素等方面的特征,为进一步明确滴灌春小麦的高产机理提供依据。1材料和方法1.1材料表面供试品种为新春6号、新春22号。1.2方法1.2.1供试品种及方案大田试验于2008-2009年在新疆兵团农八师144团6连进行。设滴灌(DI)和漫灌(FI)两种灌溉方式。滴灌小麦采取1管6行的种植模式,即1条滴灌带灌溉6行小麦,毛管铺放在第3、4行中间,行距为20cm,其余各行行距12.5cm,滴头流量2.4L/h,滴头间距30cm。在秋耕前一次施入三料磷肥225kg/hm2,尿素150kg/hm2,生育期追肥4次,分别在三叶期、分蘖期、孕穗期、拔节期随水施用,每次追施尿素75kg/hm2。全生育期滴水8次,每次滴水600m3/hm2。漫灌全生育期灌水6000m3/hm2。供试品种为新春6号,2008年3月20日播种,小区面积40m2,2009年3月18日播种,小区面积40m2。小区试验于2009年在石河子大学试验站进行。设DI和FI两种灌溉方式,滴灌小麦采用1管5行的种植模式,小麦行距15cm,滴头流量2.8L/h。播前施磷酸二铵250kg/hm2,分别在三叶期、分蘖期、孕穗期、拔节期随水施用尿素75kg/hm2。全生育期滴水10次,每次滴水450m3/hm2。漫灌全生育期灌水6000m3/hm2。2009年3月25日播种,小区面积10.5m2,随机排列,3次重复。1.2.2样品含量的计算从分蘖期开始破坏性取样,每10d进行1次,分别选具有代表性长势地点进行取样,每个样点连续取样10株,立即装入塑料袋密封后带回实验室进行生长分析,将植株分解为叶片、茎鞘、穗器官分别称鲜重,然后将样品放人105℃烘箱中杀青1h后降至70℃烘至衡重,冷却后取出迅速测定干物质;收获时每小区取15株进行考种。有效积温、干物质分配率、输出量与转换率依据下列各式计算。有效积温(GDD)=∑(Ta-Tb),(1)分配率=Wm/Wp×100%,(2)输出量=Wim-Wip,(3)转换率=(Wim-Wip)/Wk×100%。(4)上式中:Ta为日平均温度,Tb为小麦发育基点温度,取0℃;Wm为某一时间段植株器官干物质质量,Wp为植株地上部干物质总重量;Wim为某一器官的最大干物质量;Wip为某一器官生理成熟期的干物质量;Wk为生理成熟期籽粒绝干质量。干物质积累的动态变化及特征值根据下式计算:y=a/(1+be-cGDD),(5)GDDEDMA1=[ln(0.05b)-ln(0.95)]/c,(6)GDDEDMA2=[ln(0.95b)-ln(0.05)]/c,(7)GDDHDMA1=[ln(0.159b)-ln(0.841)]/c,(8)GDDHDMA2=[ln(0.841b)-ln(0.159)]/c,(9)GDDEDMA=GDDEDMA1-GDDEDMA2,(10)GDDHDMA=GDDHDMA1-GDDHDMA2。(11)式(5)～(11)中:y为干物质积累量;a、b、c为Logistic方程系数;GDDEDMA为干物质有效积累积温,即干物质相对含量从5%到95%的积累持续GDD;GDDHDMA1和GDDHDMA2分别为干物质有效积累起始和终止GDD;GDDHDMA为干物质高速积累持续积温,即干物质相对含量从15.9%～84.1%的积累持续GDD;GDDHDMA1和GDDHDMA2分别为干物质高速积累起始和终止GDD。为反映单位GDD内总干物质的积累量的多少,这里引入积温产出率的概念,即每一个单位的GDD产出干物质的量,并用下式计算:PEGDD=DMAA/GDD,(12)式(12)中,PEGDD为积温产出率,(kg/hm2)/℃;DMAA为干物质积累量,kg/hm2。运用Excel2003、DPS7.05和Matlab7.0软件进行数据处理。2结果与分析2.1总干物质积累干物质累积反应了光合作用的强弱,是经济产量形成的基础。2年的试验结果表明:基于GDD的滴灌和漫灌小麦的总干物质积累动态变化符合Logistic曲线(图1),滴灌和漫灌小麦的生长曲线可用式(13)、(14)描述:y=18678.25/(1+74.038e-0.00499GDD),r=0.9737;(13)y=16417.14/(1+85.3601e-0.0047GDD),r=0.9416。(14)本文计算了基于GDD的滴灌小麦总干物质积累的有关特征值(表1)。根据式(6)～(9)、(13)可得:当GDD为272.57℃时,总干物质积累量达到相对总积累量的5%,为总干物质积累的起始GDD;当GDD为525.75℃时,达到总干物质相对总积累量的15.9%,进入高速积累期;当GDD为1196.42℃时,总干物质积累量即达到相对总积累量的84.1%,高速积累期基本结束;当GDD为1452.71℃时,达到总干物质相对量的95%,干物质积累基本结束。由式(10)、(11)得总干物质的有效积累积温为1180.14℃,高速积累持续积温为670.68℃。由式(12)、(13)可得:当GDD=ln74.083/0.00499=862.64℃时,滴灌小麦总干物质积累速率最高,达到最大干物质积累量18678.25kg/hm2,此时积温产出率为12.86(kg/hm2)/℃;由式(7)、(12)、(14)可得,当GDD=ln85.3601/0.0047=946.14℃时,漫灌小麦总干物质积累速率最高,达到最大总干物质积累量16417.14kg/hm2;漫灌小麦总干物质终止的GDD为1572.63℃,此时积温产出率为10.44(kg/hm2)/℃。由此可知,滴灌小麦比漫灌小麦达到最大干物质积累速率所需要的GDD少83.38℃,积温产出率高2.42(kg/hm2)/℃。从图2可以看出:不同地点、不同品种,滴灌小麦全株、穗干物质积累呈现“S”型曲线,叶片、茎鞘呈抛物线。随着GDD的增加,滴灌小麦叶片、茎鞘等干物质积累呈先快,其后减慢的趋势;当植株进入生殖生长,光合产物向穗分配比例开始增加,此时穗部干物质积累速率高于其它器官,直至成熟。在整个生育期滴灌小麦叶片、茎鞘、穗干物质积累始终大于漫灌小麦。对滴灌和漫灌小麦的叶片、茎鞘、穗干物质积累动态进行拟合后的结果(表2)表明:当GDD达到1039.06～1113.59℃时,滴灌和漫灌小麦叶片干物质积累量达到最大值。与漫灌小麦相比,滴灌条件下小麦叶片干物质积累量高116.87～411.56kg/hm2,茎鞘干物质积累量高654.15～1224.55kg/hm2,此时所需GDD少49.45～305.93℃,穗干物质最大积累量高1357.35～1604.92kg/hm2。2.2小麦穗干物质分配由表3可知,随着小麦生育进程的推进,干物质在叶片中的分配比值呈下降趋势,至成熟期已降至很低比值。滴灌小麦与漫灌小麦相比,干物质在叶片中的分配率提高了0.89%～1.62%。干物质在茎鞘中的分配比值呈先升后降的趋势,自拔节至成熟期干物质的分配率滴灌小麦较漫灌小麦降低了3.32%～4.95%。穗是光合产物的分配中心,穗干物质所占比重呈不断上升趋势,至成熟时,滴灌小麦较漫灌小麦穗干物质分配率提高了1.61%～4.08%。综合以上分析可知:滴灌可降低小麦干物质在营养器官中的分配率,促进干物质向籽粒中分配,这对于防止后期叶片早衰,保持较高的光合速率、促进高产具有积极意义。2.3小麦叶片、茎穗和穗轴的输出量和转化率在干物质运转方面,滴灌小麦表现为移动量大、转换率高的特点(表4)。滴灌和漫灌两种灌溉方式下,叶片、颖壳和穗轴储藏物质的输出量和转化率不同,滴灌条件下的小麦叶片、茎鞘、颖壳和穗轴的输出量和转化率均高于漫灌。其中,大田条件中滴灌小麦叶片、茎、颖壳和穗轴的输出量比漫灌小麦分别高211.88、308.69和147.51kg/hm2,转换率分别提高1.67%、1.90%和1.40%;小区试验中滴灌小麦叶片、茎、颖壳和穗轴的输出量分别比漫灌条件下高261.74、353.24和92.19kg/hm2,转换率分别增加1.74%、0.35%和0.67%。这可能与滴灌条件下小麦前期叶片生长良好,茎秆粗壮,后期转移到籽粒中的营养物质多有关。2.4产量构成因素2008-2009年的大田试验结果(表5)表明:滴灌条件下小麦的产量明显高于漫灌条件,产量增幅达12.79%～21.49%;2009年小区试验结果表明滴灌条件下新春6号和新春22号的产量比漫灌分别高29.61%、17.34%,增产显著。从产量构成因素来看,滴灌较漫灌结实率提高了5.57%～11.90%、千粒重提高了4.47～6.47g、穗数在大田条件下比漫灌提高了41.37万株/hm2～44.4万株/hm2,差异显著(P<0.05),但对穗粒数无显著影响。其原因可能是在滴灌这种“少量多灌”的灌溉模式更能促进干物质的高效转运及再分配,从而提高了千粒重、穗数和结实率,最终获得较高的产量。3小麦干物质积累的影响关于小麦干物质积累、转运及产量构成方面的研究,前人主要在常规灌溉条件下展开,而针对滴灌小麦的研究涉及较少,涉及滴灌的研究主要是在灌溉制度和产量上,因此研究滴灌条件下小麦的干物质积累、分配及转运,有利于明确滴灌小麦高产的机理,从而为确立资源高效性的灌溉技术在小麦栽培中推广和应用提供依据。促进春小麦开花前的植株生长和干物质积累,以及花后营养器官向籽粒运转分配比率,均直接影响粒重和籽粒产量。叶片的数量及光合性能直接影响小麦单位面积的干物质积累量,因此,延长叶片的功能期可以充分发挥叶片对产量的最大功效。Gent等的研究指出,茎秆和叶片中的碳水化合物运转到籽粒,使得灌浆后期籽粒的生长速率比茎干物质累积的速率高得多。Kiniry的研究表明,开花后春小麦的营养物质转移的差异主要表现在茎秆上,且从茎秆输出的净干物质量最多,对籽粒干物质的贡献率最大。与漫灌相比,滴灌更有利于促进茎、叶等营养器官花前储藏物质在开花后向籽粒的转运、分配。干物质的积累量取决于群体光合速率、光合强度、光合产物的消耗及环境因子等多项因素,是产量形成的基础。基于GDD的滴灌和漫灌小麦的总干物质积累动态变化符合Logistic曲线,计算滴灌小麦的总干物质积累的相关特征值得知:滴灌小麦干物质相对含量从5%到95%的GDDHDMA为1180.14℃,干物质相对含量从15.9%～84.1%的GDDHDMA为670.68℃。为了更好的描述单位GDD内总干物质的积累量的多少,本文引用积温产出率的概念,定量描述GDD对于小麦干物质积累的影响,为以后研究干物质积累和GDD的关系提供新思路。4灌小麦干物质及分配率本试验通过大田试验和小区试验相结合的