敦煌西湖荒漠-湿地生态系统植物群落物种多样性研究

敦煌西湖荒漠-湿地生态系统植物群落物种多样性研究

生物多样性是维持生态系统稳定和可持续生产的物质基础。受到空间和生态系统复杂性的影响。生物多样性的研究包括遗传多样性、生物多样性、栖息地多样性和景观多样性。目前，对生物多样性的研究很多。群落物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的量度,即群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异,是当前群落生态学乃至整个生态学中十分重要的研究内容之一。在国外有关生物及其群落多样性的研究较为普遍,国内有关不同类型区群落多样性报道较多,但荒漠植物群落多样性的相关研究较少,尤其是有关内陆极干旱区荒漠-湿地生态系统植物群落物种多样性的研究鲜见报道。甘肃敦煌西湖国家级自然保护区(以下简称敦煌西湖)地处甘肃河西走廊最西端,位于敦煌城西120km处,西接库姆塔格沙漠和罗布泊,南接阿克塞哈萨克族自治县,北连新疆维吾尔自治区。地理坐标为39°45′—40°36′N,92°45′—93°50′E。区位优势明显、特殊。该区域湿地属于沼泽湿地,是内陆干旱地区的典型湿地类型,具有极干旱区湿地生态系统和荒漠生态系统的典型性和代表性,十分珍贵,景观类型多样,生物资源丰富,在中国乃至世界上都具有重要的特殊性,是开展荒漠-湿地生态系统研究的天然实验室。研究该地区荒漠-湿地生态系统植物群落物种多样性的特征,加深对植物群落性质的认识,旨在为区域荒漠-湿地植物群落生物多样性保护、植被监测、湿地恢复与植被重建以及持续利用提供理论依据。1植物区域分布敦煌西湖面积为66万hm2,区内海拔820~2359m,地势南高北低,中间为冲积平原。四周均被沙漠和戈壁所隔绝。属典型的温带大陆性气候,气候极端干旱,年平均气温为9.90℃,最低气温-30℃,最高气温40℃;年均降水量39.90mm,蒸发量2486mm;年均风速2.20m·s-1,大风日数15.40d;年日照时数为3115~3246.70h,日照率70%~73%;年总辐射量为641.84kJ·cm-2,干燥度大于16。植物区系归属于泛北极植物区中的亚洲荒漠植物亚区,具有鲜明的温带荒漠性质,反映出植物的分布与本地区气候相适应的特点,敦煌西湖共记录有种子植物23科61属80种。区内湿地面积9.80万hm2,其中芦苇沼泽3.43万hm2。土壤主要为沼泽土,另有部分草甸土分布于河漫滩等地,为区域性土壤。主要保护对象为湿地生态系统、荒漠生态系统及其野生动植物。2学习方法2.1野外植被调查在广泛查阅敦煌西湖的相关资料及总结前人区域考察成果的基础上,制定了调查计划,分别在保护区内5个植被型组中筛选确定具有典型代表性的5个标准固定样地,面积50m×50m,共计25个样地。每个样地采用样方与样线相结合的方法进行野外植被调查,采用样线法调查植物高度、冠幅等生长状况,采用样方法进行植物物种记录及其物种数量统计。每个样地设置6条样线,由3条平行等距样线和3条垂直等距样线交叉组成,样线间距15m,样线长50m。交叉样线处均匀设置6个20m×20m的灌(乔)木样方,9个5m×5m的草本植物样方,共调查样方375个、样线150条。调查记录内容主要包括:(1)草本样方记录种类、高度、盖度、株数、频度;(2)灌(乔)木样方记录种类、株数、高度、南北冠幅和东西冠幅、枝下高、胸径;(3)在调查的同时,用GPS定位,并记录各样地的经纬度、海拔、地貌及土壤类型等生境因子。野外样方调查在2011年8月进行。2.2物种多样性指数分析灌(乔)木盖度=东西冠幅×南北冠幅/样地面积。灌(乔)木重要值=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3;草本重要值=(相对高度+相对盖度+相对多度+相对频度)/4。选取以下5种多样性指数来测度和分析群落物种多样性特征。分别为:Simpson多样性指数:Margalef物种丰富度指数:群落Pielou均匀度指数:Simpson优势度指数:式中:S为物种总数;N为物种总个体数;Ni为第i种的个体数;Pi为物种i的重要值。2.3统计分析采用Excel和SPSS12.0进行数据整理、制图、方差分析和显著性检验。3分析与讨论3.1植被类型及分布特点重要值(Importancevalue)作为一种综合性指标,在表示群落中不同物种的相对重要性的同时,也可充分地显示出不同植物种群在群落中的地位和作用。在25个样地中,共记录植物26种,分属16科24属,在375个样方、150条样线调查中,出现频率达35%以上的有6个物种,其中,芦苇(Phragmitesaustralis)、胡杨(Populuseuphratica)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、苏枸杞(Lyciumruthenicum)、疏叶骆驼刺(Alhagisparsifolia)和胀果甘草(Glycyrrhizainflata)的出现频率分别达84.00%、60.00%、48.00%、40.00%、40.00%和36.00%,其平均重要值依次为0.4728、0.4563、0.4342、0.2908、0.2594和0.2455(图1)。由此表明,芦苇、多枝柽柳和胡杨为绝对优势种,苏枸杞、疏叶骆驼刺和胀果甘草为主要伴生种,形成敦煌西湖重要的植物群落结构表征种和建群种,构成其生态系统结构的主体植被景观,这是因为敦煌西湖具有明显的温带大陆性气候特点,生境条件恶劣,造成物种组成相对单一,植被以耐干旱、耐贫瘠、耐盐碱、耐风蚀、抗沙埋、抗沙割和繁殖能力极强的旱生和超旱生植物为主,具有典型荒漠植被特点。根据《中国植被》和《中国湿地植被》关于群落的划分原则,在总结前人区域研究成果基础上[12,14,16,17,25,26,27,28],结合本次调查样地物种重要值大小将研究区植被划分为8个不同的植物群落类型(表1)。多枝柽柳群落属灌丛盐沼和灌木荒漠植被类型,从地表水充足的低洼之处到地下水位较低的沙地均能生长。常与芦苇、盐节木、毛穗赖草、长穗柽柳(Tamarixelongata)、尖叶盐爪爪(Kalidiumcuspidatum)、疏叶骆驼刺伴生。植被平均高度(102.72cm)最大,优势物种多枝柽柳重要值在0.400~0.614之间。胡杨群落属落叶阔叶林植被类型,是敦煌西湖少有的乔灌草群落,在疏勒河谷平原、沼泽地带和河湖岸边均有分布,形成荒漠区特有的自然景观。在区内分布最广,物种较丰富。优势物种胡杨重要值高达0.801。胀果甘草群落属盐生草甸植被类型,集中分布于湿地的外围或局部盐碱化的盐化草甸中。群落物种稀少,以单优物种居多。常与芦苇、花花柴、红砂(Reaumuriasongarica)、疏叶骆驼刺伴生。疏叶骆驼刺群落属盐生草甸植被类型,分布在地下水位较低的荒漠、半荒漠地带及湿地外围过渡地带。植被盖度(56.89%)和平均高度(73.26cm)均较小,常与罗布麻伴生。多枝柽柳沙包群落是多枝柽柳群落有沙漠化趋势的植被类型,群落物种稀少,几乎以单优势种存在,林下除能见沙拐枣(Calligonummongolicum)和疏叶骆驼刺外,零星分布碱蓬、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)和白刺(Nitrariatangutorum),虽然植被盖度(44.00%)和平均高度(50.28cm)均较小,但建群种多枝柽柳最高可达1.65m,其重要值高达0.668~0.800。苏枸杞群落属灌丛盐沼植被类型,分布在沼泽的最外围,其耐盐值上限可达8.33%,群落物种稀少,以单优势种存在,伴生有疏叶骆驼刺、灰叶铁线莲(Clematiscanescens)和旱生的芦苇,群落盖度(39.26%)最小。芦苇群落属盐生草甸植被类型,在敦煌西湖核心区的河漫滩沙地、丘间低地和轻度盐碱化草甸广泛分布。群落物种较丰富,是敦煌西湖特有的自然景观。芦苇沼泽群落属草丛沼泽植被类型,植被盖度(86.42%)最大,物种组成简单,建群种芦苇最高可达3.25m,主要分布沼泽湿地的中心地带,是湖泊和常年性积水洼地的水体沼泽化形成的。3.2群落物种组成的丰富度植物群落物种多样性指数能客观地反映群落内物种组成的特征。表1显示了不同植物群落物种多样性指数变化,整体上看,敦煌西湖植物群落物种多样性指数偏低,Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(D)和Margalef物种丰富度指数(Ma)的最大值分别仅为1.379、0.717和0.723。本区物种多样性水平与荒漠区植被的物种多样性水平相当,植物群落结构单一,物种稀少、组织水平低,植物分布极不均匀,这可能是由于荒漠地带的总体生境条件类似。就8种类型群落而言,多枝柽柳群落、胡杨群落和芦苇群落物种多样性指数最大,群落之间显著性水平差异显著;疏叶骆驼刺群落和苏枸杞群落次之,胀果甘草群落、芦苇沼泽和多枝柽柳沙包群落最低,各群落之间不存在显著差异。这表明多枝柽柳群落、胡杨群落和芦苇群落是维持本区生态系统稳定和健康的核心。Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(D)和Margalef物种丰富度指数(Ma)所反映的变化趋势基本一致,差异显著性水平基本相同。即物种组成的丰富程度决定着群落多样性水平高低。物种多样性指数变化趋向与群落优势度变化相反,如芦苇群落、胡杨群落和多枝柽柳群落优势度较低(0.336、0.321和0.283),物种丰富,因而物种多样性指数(H′)较高(1.194、1.266、1.379)。均匀度指数反映群落物种均匀分布程度,从各群落Pielou均匀度指数(J)来看,其变化趋势与物种多样性指数基本一致,群落间存在显著性差异。苏枸杞群落和疏叶骆驼刺群落由单优物种组成,物种分布均匀,均匀度指数(J)均较高(0.980和0.919)。3.3不同群落物种多样性植物群落的空间结构取决于物种的生长型和相同生长型的物种组成的层片。不同层片的物种多样性指标表征了群落的物种组成、垂直结构、外貌特征和生态功能等方面的垂直层次的差异性。表2显示了各群落内灌(乔)木和草本两种生长型物种多样性的特征,在芦苇群落、苏枸杞群落、胡杨群落和多枝柽柳沙包群落中灌(乔)木层物种多样性指数远远大于草本层,表明物种组成以灌(乔)木种类居多,灌(乔)木层占主导地位。在胀果甘草群落和多枝柽柳群落中草本层物种多样性指数远远大于灌木层,表明物种组成以草本种类居多,草本层占主导地位。在疏叶骆驼刺群落中灌木层和草本层物种多样性指数几乎相当,表明物种组成灌草均一,这是因为植物群落的垂直层次结构主要受地带性气候所确立的水热组合影响,同时也受微生境、群落的种群组成和发育阶段的影响。各群落不同层片的物种多样性指数(H′和D)、Margalef物种丰富度指数(Ma)、Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(C)与群落各相应物种多样性指数的变化规律相似。多枝柽柳群落中草本层物种多样性指数、丰富度指数、均匀度指数均较高,优势度较低,且与各群落间差异性显著。苏枸杞群落和多枝柽柳沙包群落中草本层各物种多样性指数相反,与各群落间差异也显著。经各群落灌(乔)木层物种多样性指数、丰富度指数、均匀度指数和优势度之间方差分析,各群落间各物种多样性指标差异性显著,从而说明灌(乔)木层是敦煌西湖植被主要层次,对整个生态系统植物群落多样性特征起着极其重要的作用。3.4群落物种多样性分析随着海拔的不同,植物群落结构、物种组成、分布及其生活型发生极为显著变化。图2显示了研究区植物群落沿海拔的分布情况及其物种多样性的变化特征。在研究区胡杨群落、多枝柽柳群落和胀果甘草群落分布带均较大,集中分布海拔区依次为900~1030m、880~990m和900~1000m(表1),进一步证明了胡杨、多枝柽柳和胀果甘草是敦煌西湖重要的植物群落结构表征种和优势种。多枝柽柳群落集中分布带在低海拔区(880~990m),疏叶骆驼刺群落、芦苇沼泽、芦苇群落、苏枸杞群落和胀果甘草群落集中分布带在中海拔区(900~1000m),多枝柽柳群落沙包集中分布带在高海拔区(1000~1100m)。在特定区域内,群落物种多样性沿海拔梯度的变化极为显著。图2显示,群落Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(D)、均匀度指数(J)和Margalef物种丰富度指数(Ma)随海拔梯度增加基本均显下降趋势,而Simpson优势度指数(C)变化趋势则相反,表现为上升,均匀度指数变化幅度不显著。因为随着海拔上升,土壤越贫瘠且质地越粗糙、有机质匮乏、水热组合越差,生境条件越加严酷,适生的植物种类更少,建群种多为灌木和半灌木,且植被分布多呈片状,优势度十分明显,优势物种对群落多样性影响更加显著。3.5势同时存，势皆相异因受山洪冲积和风沙的长期侵害,区内地形地貌复杂多变,进而使植被分布变化很大。图3表明,群落Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(D)、均匀度指数(J)和Margalef物种丰富度指数(Ma)随经纬度升高变化趋势基本一致,均表现为先下降,后上升,再下降,而Simpson优势度指数(C)变化趋势则相反。低经度、低纬度样区,海拔低,地下水位高,土壤为沼泽土和盐碱土,植被盖度较大,平均高度较高,分布有多枝柽柳群落和胡杨群落,物种多样性较高(H′:1.367~1.047;D:0.724~0.598),物种组成较丰富(Ma:0.815~0.544),分布较均匀(J:0.955~0.831),优势度较高(C:0.276~0.402);低经度、高纬度样区,海拔较高,土壤沙化,植被盖度大,平均高度高,分布有胡杨群落和疏叶骆驼刺群落,物种多样性高(H′:1.027~1.495;D:0.610~0.770),物种组成丰富(Ma:0.399~1.055),分布均匀(J:0.925~0.890),优势度较高(C:0.310~0.230);高经度、高纬度样区,海拔较低,土壤为沼泽土,有沙化现象,植物群落丰富,分布有甘草群落、疏叶骆驼刺群落、芦苇群落、苏枸杞群落和芦苇沼泽。物种多样性低(H′:0.881~1.087;D:0.518~0.653),物种组成单一(Ma:0.288~0471),多呈片状镶嵌分布(J:0.802~0.980),优势物种作用明显(C:0.347~0.383)。4群落物种多样性1)敦煌西湖独特的地理环境条件孕育了极干旱地区独一无二的荒漠-湿地生态系统,群落物种组成相对简单,在25个样地中,共记录植物26种,分16科24属,植被以旱生和超旱生灌木、半灌木和草本植物为主,建群种为芦苇、多枝柽柳、胡杨、苏枸杞、疏叶骆驼刺和胀果甘草。群落结构相对简单,组织水平较低,群落种类较少,由于生境地质地貌条件不同,植物群落分为灌丛盐沼和灌木荒漠植被类型的多枝柽柳群落、落叶阔叶林植被类型的胡杨群落、盐生草甸植被类型的芦苇群落、胀果甘草群落和疏叶骆驼刺群落、具有沙漠化趋势的多枝柽柳沙包群落和草丛沼泽植被类型芦苇沼泽群落8种类型。2)研究区植物群落物种多样性指数偏低,物种多样性指标H′、D和Ma的最大