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文档简介

5.3真核生物RNA的合成与加工mRNA的加工修饰涉及：5’端形成帽子构造、3’端加polyA、剪接除去内含子和甲基化。①5’-端加帽成熟的真核生物mRNA的5’-端有m7GPPPN构造，称为甲基鸟苷帽子。它是在RNA三磷酸酶，mRNA鸟苷酰转移酶，mRNA（鸟嘌呤-7）甲基转移酶和mRNA（核苷-2’）甲基转移酶催化形成的。不同的甲基化可形成3种帽子类型：0、1和2。鸟苷以5’-5’三磷酸键与RNA的5’-端相连。当G第7位C被甲基化形成m7GPPPN时，此构造称为“帽子0”如果RNA的第1位核苷酸的2’-O位也甲基化，形成m7GPPPNm，称为“帽子1”，普遍存在；如果RNA的第1、2位核苷酸的2’-O位均甲基化（2位必需是A），成为m7G-PPPNmNm，称为“帽子2”，此构造发生极少。真核生物帽子构造的复杂程度与生物进化程度关系亲密。5’帽子的功效mRNA5’-端帽子构造是翻译起始所必要的，为核糖体识别mRNA提供了信号，并协助核糖体与mRNA结合使翻译从AUG开始。帽子构造可增加mRNA的稳定性，保护mRNA免遭5’→3’核酸外切酶的攻击。②在3’-端加尾巴大多数真核mRNA在3’-端都有约150~200nt的Poly（A）尾巴。Poly（A）尾是转录后在核内加上的。根据Poly（A）尾巴的特点可从众多的RNA中分离mRNA。真核基因的3’端有AATAA、YGTGTGYY（Y为嘧啶）序列，作为mRNA3’-端加polyA尾的信号。hnRNA链被RNaseⅢ在加尾巴信号下游11~30nt处切断磷酸二酯键，polyA聚合酶催化在3’-OH上逐个引入100~250个A。Poly（A）尾巴的功效避免核酸外切酶对mRNA信息序列的降解，起缓冲作用。可能与mRNA从细胞核转送到细胞质有关。但是相称数量的没有polyA尾巴的mRNA如组蛋白mRNA，也能通过核膜进入细胞质。Poly（A）尾巴可能对真核mRNA的翻译效率含有某种作用，使mRNA较容易被核糖体识别。3’-脱氧腺苷（冬虫夏草素）是多聚腺苷酸化的特异克制剂，但它不克制hnRNA的转录，它的存在可制止细胞中出现新的mRNA，表明多聚腺苷酸化对mRNA的成熟是必要的。③mRNA甲基化真核mRNA往往有甲基化位点，重要是在N6-甲基腺嘌呤（m6A）。这种甲基化修饰对翻译没有必要，可能在mRNA前体加工中起识别作用。④mRNA前体（hnRNA）的拼接真核生物的构造基因中含有可体现活性的外显子，也含有无体现活性的内含子（断裂基因）。内含子的数

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