花楸树实生天然更新的影响因素

花楸树实生天然更新的影响因素

花楸树是蔷薇科花楸科的一种落叶小树。这种植物位于海拔较高的山高针叶林内。这是一种具有独特耐寒性和食用价值的阔叶树种。它具有很强的抗逆性，装饰性强，具有多种药用价值和食用价值。它是中国北方重要的天然非木质树种。花蜜的根生和自然更新非常差。森林里很难找到幼苗。目前尚不清楚它们的发生过程和影响因素。在植物的转化过程中，成熟果实的种子在分散、发芽和形成完全独立的幼苗之前，是植物生活史上最重要、最危险的一系列过程。种子分散是这一系列过程的一个基本阶段，是连接母株和幼苗阶段的重要桥梁。种子分散的空间模型不仅决定植物种子的分布，而且影响种子育种、发芽竞争、幼苗和幼树的环境。因此，种子分散在群落的组成和动态中起着重要作用。一般来说，种子在土壤中的传播不需要立即发芽，需要经历土壤种子数据库的一个特殊的预备阶段。由于各种植物扩散、生理生化特征、发芽所需的温度、湿度和光照条件，土壤种子数据库分布的空间布局不仅反映了该地区某植物的过去，而且预测了未来，对于未来的植物分布和数量非常重要。空间规划的动态变化影响到植物的自然更新，推测植被更新和进化的动态。种子发芽发芽不仅是土壤资源的主要输出，也是从潜生组变成现实组的过程。另一方面，环境变化需要调整种子发芽和发芽之间的过程，以减少发芽竞争和食物集中消耗和破坏的风险。种子发芽发芽的性质关系到植物群落的形成和发展。因此，我们必须结合苗木发芽发芽过程，研究植物种子散模型和土壤种子库的时空模型，正确理解种子更新机制。在这项工作中，我们研究了花楸树果实的传播特征、种子库的种子发芽特征和土壤种子库的时空动态，并分析了花楸树实生自然更新不良影响因素，为保护花楸树的野生资源提供科学指导。1研究领域和方法1.1降水量及蒸发量研究地点设在吉林省露水河林业局宏伟林场(42°20′—42°49′N,127°23′—128°2′E),海拔450～1400m,隶属长白山地区.该地区属北温带东亚季风气候,冬季寒冷漫长,夏季潮热多雨,年均气温2.7℃,≥5℃年活动积温3527℃,≥10℃年有效积温2375℃.年均降水量871mm,降水多集中在6—8月,年均蒸发量为1166mm;年均空气湿度为72%,6—9月在80%左右.无霜期约110d,早霜出现在9月中下旬,晚霜一般出现在5月下旬.积雪日数130d左右,积雪厚度在24cm以上.夏、秋多刮西南风,冬、春多刮西北风.土壤为典型的暗棕色森林土,厚度在35cm以上.供试树种花楸树自然居群位于宏伟林场西山山体东北坡的缓坡处,海拔950m,坡度约7°.植被类型为红松阔叶林.乔木主要有:红松(Pinuskoraiensis)、沙松(Abiesholophylla)、椴树(Tiliaamurensis)、山杨(Populusdavidiana)和色木槭(Acermono)等,郁闭度在0.8以上.灌木主要有:忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)和龙芽楤木(Araliaelata),盖度约30%.草本有三穗苔草(Carextristachya)等禾本科植物和蕨类等.1.2学习方法1.2.1离子束观测试验2008年9—10月,依据花楸树单株散生的分布特点,在尽量减少植被破坏的前提下,选定年龄、长势、结实量和微立地基本一致的8株母树(株)作为研究对象,其基本情况见表1.在距母株1、2、3、4、5和6m处以≥90°角的任意两个方向设置接收器(接收器规格1m×1m×1m,以尼龙网为材料),使其底部距离地面0.5m,记录过的果实均匀撒播在接收器对应的地面上.在林内远离花楸树分布的地面上设置5个50cm×50cm的样方,每个样方内放置200粒果实;每天观察果实被取食或搬运情况,观察结束时收集余下的种子.另取200粒花楸树果实和0.5kg花楸林下土壤混合后装袋,共装5袋,埋于林下,每2d记录一次分解的果实数(果肉腐烂视为分解).试验结束后收集果实腐烂后留下的种子,以人工调制获得的种子作为对照,用0.5%TTC(氯化三苯基四唑,pH6.8)染色法测定上述试验中获得的种子的生活力.1.2.2样方的设置设样花楸树种子库的时间分布调查:于种子散布后的当年9月下旬、11月上旬、翌年4月上旬、5月中旬、6月和7月下旬,在选定的花楸树样株2m范围内,以“品”字形排列设置3个50cm×50cm×4cm的样方;将样方土壤中的花楸树种子手工挑出,统计数量,并采用0.5%TTC染色法测定种子生活力.每次取套袋埋于林内的花楸树种子(种子为成熟时采集,套袋防止动物和土壤动物取食),采用同样方法测定种子生活力作为对照.花楸树种子库的垂直分布调查:在距花楸树1m处分为凋落物层以及0～2cm、2～4cm和4～6cm4个土层,取每层50cm×50cm的土壤,查数其中的花楸树种子数.1.2.3种子催芽处理种子野外萌发试验:在凋落物表面、凋落物覆盖的土壤和去除凋落物的裸露土壤上各设置5块50cm×50cm样方,每样方内播种200粒种子,进行野外萌发试验.种子室内萌发试验:试验用种子来自4种不同的处理方式:调制后经催芽处理的种子(记为人工催芽)、4月上旬土壤种子库内的种子(记为土壤种子库自然催芽)、人工喂养鸟类取食后排泄物内的种子(记为鸟类取食排泄)和只经调制所得的种子(记为调制未处理).后两种种子经自然干燥后放置于4℃冰箱内储藏,未经低温层积处理.试验分4个重复,每个重复50粒,摆放在铺有0.5cm沙土的培养皿中.种子室内萌发出土试验:试验用土壤取自花楸树林下0～5cm深土层;花楸树种子均经低温层积催芽处理.试验分为3组.1)播种深度:设0cm、0.5cm、1.0cm、1.5cm和2.0cm共5个处理,每个处理重复5皿,每皿35粒;2)温度:设0℃～5℃、10℃/15℃(夜间/白天)、20℃和25℃4个处理,每个处理重复4皿,每皿50粒;3)土壤含水量:设20%、30%、40%、50%和60%共5个处理,每个处理重复3皿,每皿50粒,每天称量补水,以保持不同处理恒定的土壤含水量.1.3出苗速率的计算果肉取食或分解速率=被取食或分解的果实/总果实数×100%出苗率=出土幼苗数/置床时的总种子数×100%出苗势=前7d总的出土幼苗数/置床时的总种子数×100%出苗速度用出苗指数或平均出苗速率表示:出苗指数(Ei)=∑E/t式中:E为时间间隔1d的出苗率;t为总的出苗时间.出苗指数较高意味着出苗速度较快.平均出苗速率=∑(D×n)/∑n式中:D为种子置床后的天数(置床之日记为0);n为出苗株数.平均出苗速率的数值越小,表示种子出苗速率越快.幼苗死亡率=幼苗死亡数/幼苗总数×100%土壤含水量(SWC):SWC=(Sw-Sd)/Sd×100%式中:Sw为土壤湿质量;Sd为土壤干质量.运用SPSS13.0对数据进行相关分析,采用单因素方差分析的LSD检验差异显著性,采用SigmaPlot10.0软件绘图.2结果与分析2.1自然散果实的分布特征花楸树果实在9月中上旬成熟,果实自然散落通常发生在成熟后的40d左右(图1).不同时期果实散落数量呈现出波动性变化(P<0.05).2008年果实自然散落的最大峰值出现在9月28—30日,达(12.8±3.6)粒·m-2,其次为9月16—18日,为(10.3±1.8)粒·m-2;10月9日之后果实散落数量逐渐减少,至10月16日已经完全散布.相关分析表明:果实自然散落与风速、温度、降水量和空气湿度的相关性均不显著.花楸树果实自然散落的水平分布差异极显著(P<0.01).由图2可以看出,随距母株距离的增加,自然散落的果实数量显著减少,平均78.8粒·m-2,最大达97.0粒·m-2,且主要分布在母株2m范围内,占果实散落总量的96.1%.3m以外果实散落数量急剧减少,其中距母株3m处的散落数量为(5.7±4.7)粒·m-2,在4～5m处为(0.3±0.6)粒·m-2,6m处未收集到自然下落的果实.通过人工摆放模拟自然散落果实命运试验,结果发现,摆放的果实会引来多种动物取食,其中主要有鼠类,也包括斑鸫(Turdusnaumanni)等一些鸟类.鼠类对花楸树果实的取食量较大,并且只食果肉,种子不进入消化道;取食行为主要发生在摆放果实后1～6d,现场取食,几乎不对其进行搬运与贮藏.果肉自然腐烂(分解)一般发生在摆放果实的第6天以后.收集以上两种方式产生的种子,以人工调制所得的种子作为对照,其种子生活力为人工调制(82.2±1.9)%>动物取食(81.1±6.9)%>自然分解(72.2±1.9)%,但差异不显著(图2).2.2花楸树土壤种子库更新特征果实散布后1年内,不同时期花楸树土壤种子库的数量差异极显著(P<0.01).土壤种子库数量的最大值出现在2008年11月上旬(即果实完全散布后),为(257.7±69.2)粒·m-2;在2009年7月下旬,花楸树土壤种子库已基本消失,每平方米的种子只有(2.9±2.9)粒(表2).同时,种子的存在形式也发生了变化.2008年9月下旬,土壤种子库内的种子主要以果实的形式存在;2008年11月上旬,土壤种子库变为以种子的形式存在;2009年4月上旬,种子库内的种子胚根已经伸出种皮,且每平方米最高达88粒,占土壤种子库数量的81.5%;2009年5月中旬,样方内胚根伸长的种子数量下降或已消失,每平方米最高为8粒;2009年6月和7月下旬,取样时未发现胚根伸长的种子.不同时期,花楸树土壤种子库内种子的生活力差异也极显著(P<0.01,表2).从果实散布到翌年5月中旬,种子库内的种子活力一直处于下降趋势;由于气温升高,无活力种子发生霉变或分解,6月下旬后,土壤种子库内的种子活力又呈上升趋势.而以隔离动物或微生物破坏为目的的人工套袋埋藏的种子,其活力在1年内未表现出显著差异.花楸树土壤种子库垂直分布差异极显著(P<0.01),且只在土层4cm以上有分布.花楸树种子库在凋落物层分布最多,为(185.6±27.7)粒·m-2.随着土层深度的增加,土壤种子库数量明显减少.在0～2cm土层,种子库数量已减少到(50.4±7.1)粒·m-2;到2～4cm土层时,种子库数量仅为(7.2±2.7)粒·m-2;4～6cm土层的种子库数量为0(图3).2.3不同处理对花楸树种子发芽率的影响凋落物通过影响种子萌发的微环境来影响幼苗的定居.野外不同播种方式对花楸树出苗率具有显著影响(P<0.05).去除凋落物后播种,花楸树出苗率显著高于直接播种在凋落物表层和覆盖2cm凋落物的底层(P<0.05,图4).不同处理方式显著影响花楸树种子的发芽率(P<0.05,图4).经过长时间低温处理,人工催芽和土壤种子库自然催芽的种子的发芽率均显著高于鸟类取食排泄和调制未处理的种子(P<0.05).多重比较结果表明,人工催芽处理的种子发芽效果最好,发芽率为(16.5±2.5)%;其次是土壤种子库内自然催芽的种子,发芽率为(12.0±1.6)%.2.4环境因素对花楸种子萌发和发芽的影响2.4.1不同立地条件、贮藏期间出苗率的变化埋藏深度(播种深度)对花楸树幼苗萌发的影响极显著(P<0.01),随种子埋藏深度的增加,出苗率显著下降.土壤表层0cm处的种子出苗率为(70.3±3.3)%;埋藏(播种)在土壤0.5cm深处的出苗率为(10.9±2.4)%;埋藏在土壤1.0cm深处时,出苗率为(6.3±2.4)%;当埋藏深度≥1.5cm时,至试验结束时仍未见种子萌发(图4).2.4.2建立与水分析、高温和高生长相适应的对花楸树幼苗生长的影响关系由表3可以看出,温度显著影响花楸树种子的出苗率(P<0.05).其中,20℃时出苗率最高,达(81.5±1.9)%;其次是25℃,为(75.0±4.2)%;0℃～5℃时出苗率最低,为(67.5±6.6)%.温度也显著影响花楸树幼苗的7d出苗势(P<0.01).7d出苗势在20℃和25℃时分别为(81.5±1.9)%和(75.0±4.2)%,显著高于10℃/15℃(63.0±3.8)%(P<0.01),0℃～5℃时出苗势最低,为(14.0±2.8)%.温度还极显著影响花楸树的出苗指数(P<0.01),20℃时出苗指数最高,其次是25℃,0℃～5℃时最低.温度对花楸树出土幼苗初期高生长的影响极显著(P<0.01).前7d和前21d幼苗的最高高度均出现在25℃时,分别为(2.5±0.1)cm和(3.1±0.1)cm.随温度下降,幼苗高生长明显下降,前7d和前21d幼苗最低高度均出现在0℃～5℃,分别为(0.6±0.1)cm和(1.8±0.2)cm.2.4.3土壤水分析中出苗指数的变化土壤含水量对花楸树幼苗出苗率有极显著影响(P<0.01).由表4可见,随着土壤含水量的增加,出苗率呈先升高后降低的趋势,含水量在50%时,幼苗出苗率最高,为(74.7±4.2)%;含水量在20%时,幼苗出苗率最低,为(46.7±1.2)%.土壤含水量也是调节种子出苗速率的重要因素.出苗指数随着土壤含水量的增加呈逐渐升高的趋势,出苗指数在含水量50%时最高,为(27.9±1.0)%,当含水量增加到60%时,出苗指数略降低,为(27.4±1.0)%,但二者差异不显著(P>0.05);当含水量降为20%时,出苗指数最低,为(12.9±1.2)%.由此可见,土壤含水量为50%时出苗最快,含水量为20%时出苗最慢.出苗指数与平均出苗速率说明的出苗速率略有不同.平均出苗速率在含水量为30%时最高,为(4.8±0.7)d,表明此时出苗速率最低;在含水量为60%时最低,为(3.3±0.4)d,表明此时出苗速率最高(P<0.05).但两种方式均说明花楸树种子在较高的土壤含水量下出苗较快.土壤含水量还显著影响花楸树出土幼苗的存活,随着土壤含水量的增加,幼苗死亡率极显著下降(P<0.01).土壤含水量在20%时,幼苗死亡率最高;含水量为60%时,幼苗死亡率最低.3讨论3.1花楸树种子扩散特征种子扩散是物种种群动态和扩展的重要方面.花楸树果实成熟后,可以通过鸟类取食进行长距离散布,使种群向新的生境扩展.同时,受重力和其他环境因素的影响,花楸树果实也存在自然散落的过程,并且自然散落的果实数量占散布果实的绝大部分.花楸树果实成熟后自然散落过程大约历经40d,不同时期果实散落数量存在差异,但果实散落数量与温度、空气湿度、风速和降水量等环境因子的相关性不显著,说明花楸树果实散落过程不易因特殊天气而发生集中散落,果实挂树时间延长增加了鸟类对其取食扩散的机会,并且自然落地的果实也能被鸟或其他食果动物再次取食扩散.因此,果实(种子)从离开母树到散种落地的过程,为花楸树实生更新提供了足够的种子数量.花楸树冠幅较窄,自然散落的果实有96.1%分布于母株2m范围内,平均78.8粒·m-2,最大为97.0粒·m-2.如此狭小的分布空间不仅增加了种子萌发时的竞争压力,而且也加大了果实被强烈捕食的危险.果实摆放试验表明,在果肉腐烂、种子进入土壤种子库前,果实几乎全部被食果动物取食,只有个别果实可能因落叶覆盖而免遭捕食直接进入到土壤种子库中.虽然动物取食过程一般不消耗种子,且经取食后的种子活力没有显著下降(P>0.05);活力测定采用的是取食后保存完整的种子,取食过程一般发生在现地,但遗留下来的种子在11月上旬仍高达(257.7±69.2)粒·m-2,不仅没有减弱种子萌发时的竞争压力,而且再次使种子面临着被强烈捕食的危险,并且取食后留下了大量的果肉、果皮和种皮等残留物.这些残留物会强烈抑制花楸树种子的萌发.因此,花楸树果实自然散布后集中分布于母树周边的格局制约其更新种群的远距离扩展;同时也可能产生局部密度制约,使花楸树更新种群产生内部竞争和消耗,进而影响花楸树野生种群的实生更新.3.2花楸树种子库及其扩散特征土壤种子库作为植被天然更新的物质基础,通过时空格局的变化影响植被天然更新过程.紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)的长久性土壤种子库是其种群能够大规模爆发的基础.花楸树野生种群土壤种子库从果实散布后到第二年散布前存在显著差异(P<0.01),散布后翌年的7月下旬土壤种子库已消失,说明花楸树土壤种子库同黄土高原子午岭油松(Pinustabulaeformis)和川西米亚罗亚高山云杉(Piceaasperata)土壤种子库类似,属于Thompson和Grime定义的第Ⅱ类型,即土壤种子库仅在冬季存在,在春季萌发,而在夏季和秋季种子很少.花楸树土壤种子库季节变化如此明显,而萌发季节在母株下几乎不存在当年实生苗,其原因可能是:1)4月上旬花楸树种子库中出现种子胚根伸长现象,说明由环境或生物因素引起了种子失败性萌发;2)种子库与人工埋藏种子活力对比说明花楸树种子库可能受到动物及病原体干扰而使种子生命力下降;3)也可能是因为当地大量种子发生了次级扩散.花楸树种子长2.95～3.82mm、宽1.44～1.80mm、千粒重1.92～2.72g,属于较小种子;且其土壤种子库在时间上具有不连续性,因而花楸树种子主要分布于凋落物层和土壤表层(0～2cm).凋落物层和土壤表层(0～2cm)是许多种子在土壤中的主要分布范围,如川西米亚罗亚高山云杉的种子有90%分布于此层.可是土壤表层,特别是凋落物层干湿变化剧烈而不利于幼苗的定居.人工散播在凋落物上的花楸树种子几乎不能出苗,散播在2cm厚的凋落物底层时出苗率也显著低于去除凋落物的土壤表层(P<0.05),因此凋落物严重影响了花楸树的天然实生更新.即使种子进入土壤中,也会因不同深度土壤中的光照、水分、温度及通气性不同而影响种子萌发出土.小粒的风箱果(Physocarpusamurensis)种子埋藏在土壤2cm深时,就不能出苗.花楸树种子对埋藏深度的变化更敏感,在土壤表层0cm处时出苗率达到(70.3±3.3)%,一旦埋藏深度达到或超过1.5cm时就不能出土.3.3花楸树幼苗萌发、出苗、育苗、出苗、育苗期生长规律种子萌发出土是森林植被更新的重要阶段,是植株从潜种群向现实种群的过渡.萌发出土与种子形态结构、萌发特性、环境因子和生物因素密切相关,且一般出土幼苗死亡率极高,因此成为植物种群生活史中亏损的主要阶段.花楸树种子虽然具有休眠特性,但4月上旬土壤中胚根伸出的种子高达88粒·m-2,占土壤种子库数量的81.5%,且土壤种子库内的种子经人工萌发培养后有(12.0±1.6)%发芽.因此,花楸树种子休眠特性不是构成母株下没有实生苗存在的主要原因.另外,对不同处理种子进行60d的萌发试验(图4)表明:短时间内,鸟类消化作用对花楸树种子萌发能力未起到促进作用.Razanamandranto等的研究表明,消化作用和肠道内的保留时间不能显著提高休眠种子的萌发能力和萌发速度.花楸树野生实生苗较少的原因不同于Yagihashi等对朝鲜花楸(S.commixta)实生苗较少的推测,因为受其种子活力的限制,如果种子不经过鸟类取食散布,自然散布后几乎不能萌发.鸟消化作用对花楸树天然更新的作