紫色田鼠与甘肃鼠的嚼肌及骨学特征比较

紫色田鼠与甘肃鼠的嚼肌及骨学特征比较

许多科学家在分析咀嚼的结构和功能时，注重对咀嚼肌肉张力方向和肌肉起止点的定位解剖研究，或在此基础上提出下颌运动模型。虽然没有从生物力学原理出发，但没有人从生物力学原理出发，结合肌肉科学和骨学特征，分析咀嚼过程中的下颌运动机和咀嚼效率，并对食物进行适应性研究。本文选择田鼠亚科(Microtinae)的棕色田鼠(Microtusmandarinus)和鼢鼠亚科(Myospalacinae)的甘肃鼢鼠(Myospalaxcansus)作为研究对象。两个种均终生营地下生活,具有相似的形态和生态特征。根据生物力学原理,分析比较它们咀嚼肌和相关骨骼结构和功能以及下颌运动方式,以了解它们对特定环境的适应机制。1肌肉相对肌力的测定棕色田鼠样本采自河南省灵宝县,3只雄体,1只雌体,均为成体。甘肃鼢鼠样本采自陕西省富县,2只雄体,1只雌体,均为成体。采到的动物带回实验室饲养,用型号为上海XG-200mA医用X光机分别从正在取食的动物头部的前面和侧面观察咀嚼过程下颌的运动情况后,从枕骨大孔处剪下头部,浸泡于10%福尔马林溶液中1个月。剥去皮肤,移去左侧咀嚼肌,用绘图仪描绘每块咀嚼肌的起、止点,并测量头骨基长。将取下的每块肌肉置于培养皿中在夏季室温下自然干燥20d以上,并分别称重(精确到0.01mg)。根据Reduker的方法,以每块肌肉干重的立方根除其干重后作为该肌肉的相对肌力(relativeforce,RF)。根据Hiiemae方法,以每块肌肉起、止点附着区中心点之间的连线作为该肌肉作用力的方向。根据与咀嚼运动有关的肌学、骨学及齿列特征,用生物力学原理分析下颌运动方式及其对食物的加工机制。2结果2.1结构的大小及分布棕色田鼠个体小于甘肃鼢鼠,前者头骨基长为27.80±0.46mm,后者头骨基长为45.31±1.82mm。棕色田鼠的下颌髁状突(Condylarprocess,CONP)较甘肃鼢鼠的低矮,冠状突(Coronoidprocess,CORP)也不及甘肃鼢鼠的发达,二者的角突(Angularprocess,AP)基本相似。棕色田鼠的颧弓(Zygomaticarch,ZA)位置明显前移,甘肃鼢鼠的颧弓位置则靠后一些。两个种的牙齿结构十分相似,臼齿咀嚼面均具有前后交错排列的三角形齿环,牙齿皆无根。上下臼齿列之间的咬合面呈弧型,左右侧臼齿列间互相平行(图1)。2.2不同类型的血药浓度和肌肉咀嚼肌包括咬肌(Masseter)、颞肌(Temporalis,T)、内侧翼肌(Internalpterygoid,IP)以及外侧翼肌(Externalpterygoid,EP)。咬肌分为浅层咬肌(Superfacialmasseter,SM),深层咬肌(Deepmasseter,DM)、前部深层咬肌眶下支(Anteriordeepmasseterinfraorbitalpart,ADMIO)及颧下颌肌(Zygomaticomandibularis,ZM)。浅层咬肌起自颧弓前端基部腹面,止于角突外侧面,棕色田鼠的浅层咬肌起点更向前集中。深层咬肌起自颧弓腹面,止于下颌骨垂直支外侧面,棕色田鼠的深层咬肌起点更趋于向前集中。前部深层咬肌眶下支起自眶下孔,止于冠状突前缘基部。颧下颌肌起自颧弓内侧,止于下颌骨垂直支外侧上部,棕色田鼠的颧下颌肌与深层咬肌之间无明确界限,二者为一整体。颞肌起自顶骨、鳞骨和额骨后部,止于冠状突。内侧翼肌起自臼齿列后端与鼓泡之间的翼肌窝,止于角突内侧缘。外侧翼肌起点位于内侧翼肌起点的前外侧面,止于髁状突内侧面。2.3相对肌力每块肌肉的相对肌力各异(表1)。其中,咬肌的相对肌力最大,颞肌次之。棕色田鼠的深层咬肌远较甘肃鼢鼠的发达,甘肃鼢鼠的颞肌则较棕色田鼠的发达。2.4深层至外嘴唇的作用力每一块咀嚼肌的作用力方向不同(图2)。浅层咬肌的作用力方向向前、向上;深层咬肌的作用力方向向前、向上、向外;前部深层咬肌眶下支的作用力方向向前、向上;颞肌的作用力方向向后、向上、向内;外侧翼肌的作用力方向向前、向下、向内;内侧翼肌的作用力方向向前、向上、向内。3讨论3.1下颌运动分布的特点从骨骼的形态结构上看,两个种的下颌关节窝(Glenoidfossa,GF)都呈前后向的沟槽状结构,使下颌髁状突能够沿此沟槽前后移动。从牙齿看,两个种的左右侧臼齿列相互平行,且咀嚼面十分光滑,因此,下颌可作对称的前后向运动。两个种的臼齿列咬合面均呈规则的弧形弯曲,这样,下颌借助深层颞肌韧带可作钟摆样前后运动。这种运动方式明显增加了食草类动物臼齿列对食物的研磨效率。从咀嚼肌配置看,作为最重要的肌肉之一的咬肌由于颧弓前端的加宽使大部分肌纤维的起点位置大大前移。根据肌肉的作用力方向(图2),咬肌的分布向前集中有利于下颌的前后向运动。由此可知,两个种的下颌在咀嚼过程以前后向的水平运动为主,这与饲养期间观察的结果一致。棕色田鼠的左右臼齿列之间比甘肃鼢鼠更平行,后者的臼齿列的排列略呈“八”字型。棕色田鼠的深层咬肌远比甘肃鼢鼠发达,收缩力相应地更大(表1)。但棕色田鼠的颞肌却不如甘肃鼢鼠的发达。发达的颞肌能产生较大的收缩力,有利于下颌的关闭,而不利于下颌的前后向运动。因此,棕色田鼠的下颌应比甘肃鼢鼠的下颌更适于进行前后向的水平研磨运动。3.2力量臂的结构及动力学参数以动力臂/阻力臂来表示门齿的切割效率和臼齿的咀嚼效率。此比值越大,牙齿咬合时产生的机械效率也就越大。下颌关闭时的动力主要来自咬肌和颞肌。在下颌关启这一杠杆运动中,髁状突为支点,每块咀嚼肌的止点至髁状突的距离即为动力臂的长度(图1c、g中的量度1~3)。根据力学公式,有效动力臂的长度与动力臂和受力方向之间的夹角大小有关。由于每块咀嚼肌的收缩力在三维空间中可分解为不同的矢量,要将每块咀嚼肌的动力臂的准确长度求出,情况颇为复杂。为简明起见,以每块咀嚼肌量得的实际动力臂长度的平均值为该咀嚼肌的动力臂,再以浅层咬肌、深层咬肌及颞肌等三块肌肉动力臂的平均值代表下颌关闭时的总动力臂长度(表2)。M2:第2枚下臼齿Thesecondlowermolar;I:门齿Incisor*下颌水平运动时M2的阻力臂和咀嚼效率LoadarmandmasticatoryefficiencyofM2duringhorizontalmovementofmandible**下颌垂直运动时M2的阻力臂和咀嚼效率LoadarmandmasticatoryefficiencyofM2duringverticalmovementofmandible以下门齿(I)齿尖到髁状突的水平距离作为门齿切割时的阻力臂长度;以第2枚下臼齿(M2)到髁状突的水平距离作为臼齿列咬合时的平均阻力臂长度;以M2咀嚼面到髁状突的顶端的垂直距离作为臼齿列水平运动时的阻力臂长度(图2中的量度1~3)。门齿和臼齿的阻力臂长度及咀嚼过程中的机械效率见表2。结果表明,两个种的门齿切割和臼齿咀嚼时的效率几乎相等,暗示着它们的食性可能十分相似。从表中还可以看出,棕色田鼠的臼齿在作水平研磨时的机械效率明显大于甘肃鼢鼠,说明前者对食物的研磨能力大于后者,这可以看作是在两者食性相似的情况下,对前者由于咀嚼肌绝对收缩力小于后者(表1)而影响对食物加工这一缺陷的补偿。事实上,棕色田鼠为适应在地下取食植物根茎、提高食物加工效率,头骨形态发生了一系列变化。最显著的变化是颧弓的位置明显前移,使门齿阻力臂缩短,从而提高了取食效率。由于颧弓前移,使得颞肌的起点位置相对后移,颞肌的作用力方向也更加向后倾斜,在咀嚼过程中,臼齿列后端所受到的摩擦力也因之加大,磨损加快,齿列后端明显低于前端(图1—e)。3.3食物的切割能力两种的臼齿都属高冠齿、臼齿列与头骨的相对长度很长,均占头骨基长的24%,下颌以前后向的水平运动为主,下颌髁状突和冠状突很高(甘肃鼢鼠尤为显著),以加大咀嚼肌的动力臂,提高咀嚼效率。所有这些特征均与牛科和马科等动物十分相似,是典型的植食性动物的特征,非常适于研磨植物纤维。两个种的门齿末端都呈现锐利的铲刀状。上下门齿咬合时上门齿尖端沿下门齿舌侧面滑动,以此方式切割取食植物。根据图2的咀嚼肌作用力方向分析,咬肌在门齿切割过程中起着最重要的作用。棕色田鼠的咬肌相对比甘肃鼢鼠的发达,相应地,门齿切割能力也更强一些。这是因为,在冬季两个种都从农田迁入果园或林区,利用门齿选食树木主根的周皮。棕色田鼠由于个体较小,只有通过增大咬肌来提高门齿的切割能力。在春季、夏季和秋季,两个种的食物种类很广。甘肃鼢鼠以小麦、豆类、苣卖菜(Souchusarvensis)、苦荬菜(Lexerissdenchifolia)、芦苇(Phragmitescommvuis)、蒲公英(Taraxacummongolium)及平车前(Plantagosp.)等为主要取食对象。根据笔者观察,棕色田鼠与甘肃鼢鼠有着几乎完全一致的食性及喜好程度。在冬季,两个种都以树根及其他植物的地下块茎为食。二者的食物表明它们对植物纤维都具有较强的研磨加工能力。总之,两个种的咀嚼肌及相关的骨学特征特别适合选食加工植物纤维,下颌关闭力量有限,但水平研磨能力很强。两个种咀嚼肌和相关骨骼形态结构的相