贵州埃迪克拉系裂散长索藻化石形态的时空变化

贵州埃迪克拉系裂散长索藻化石形态的时空变化

1接枝-寒武纪宏观藻类埃迪卡拉-汉武纪是地球生命发展的一个重要转折点之一。多细胞动物的起源和快速进化是当时最显著的变化（朱茂炎，2010）。同时,早期的后生植物经历了长期的演化后,在埃迪卡拉纪发生了大规模的适应辐射(陈孟莪和萧宗正,1991,1992;陈孟莪等,1994a,b;袁训来等,1995,2002;丁莲芳等,1996;Yuanetal,1999;Zhaoetal,2004;王约等,2007)。贵州地区埃迪卡拉纪-寒武纪特异化石库中丰富的宏观藻类化石,为这一时期后生植物的演化以及生物与环境的协同演化研究提供了丰富的证据。长索藻LongifuniculumSteineretal.,1992为Steiner(1992)依据湖南桃源县理公港埃迪卡拉系留茶坡组中的藻类化石建立的属,藻体由藻丝体相互缠绕而成绳状体,绳状体的中部或末端散开并存在分叉现象。模式种为裂散长索藻LongifuniculumdissolutumSteineretal.,1992。在以往的研究中,Longifuniculum只见于埃迪卡拉纪武陵源生物群、峡东庙河生物群和江口庙河生物群中(Steineretal,1992;Xiaoetal,2002;Zhaoetal,2004;王约等,2007)。近期,作者系统研究贵州埃迪卡拉纪-寒武纪宏观藻类,于遵义松林寒武系牛蹄塘组及剑河八郎寒武系凯里组中也发现了Longifuniculumdissolutum。在此,作者将发现于这些新层位的化石作了详细描述,并对不同层位的L.dissolutum形态进行纵向对比、探讨这一时期长索藻Longifuniculum的特征及其演化趋势。2杂砾岩的不整合接触本文研究的宏观藻类化石标本产于黔东北江口县桃映的埃迪卡拉系陡山沱组江口庙河生物群及黔北遵义松林的寒武系牛蹄塘组牛蹄塘生物群、黔东剑河八郎的寒武系凯里组凯里生物群。江口桃映剖面陡山沱组厚62.8m,下部以碳酸盐岩为主,夹黑色碳质泥岩、页岩;上部为黑色含碳质泥岩和含硅质泥岩。该组与下伏南沱组杂砾岩为平行不整合接触,界面上常见透镜状和葡萄状铁质壳;L.dissolutum产于该剖面陡山沱组上部黑色碳质泥岩中,距陡山沱组底界40m,42m,50m及52m4个层位(图1)。遵义松林的牛蹄塘组出露厚度约80m,中、下部地层连续,主要为黑色或灰黑色纹层状页岩、泥岩,间夹薄层状硅质岩,富含以海绵为主的多门类化石,底部为硅质磷块岩,与下伏灯影组呈平行不整合接触(赵元龙等,1999)。L.dissolutum产于牛蹄塘组下部的黑色泥岩中(图1)。剑河八郎苗板坡剖面凯里组厚约156m,主要为灰、灰绿色泥岩、页岩夹薄层灰岩,底部为薄层状粉砂质泥灰岩、钙质泥岩互层,与下伏“清虚洞组”呈断层接触,顶部为泥灰岩,与上覆甲劳组呈整合接触(袁金良等,2002;赵元龙等,2011)。L.dissolutum产于凯里组中上部,即第9~23层,正好是凯里生物群的产出层位(图1)。3系统描述3.1sectoralga的形态特征模式种:裂散长索藻LongifuniculumdissolutumSteineretal.,1992特征:藻体由藻丝汇聚缠绕成束状体,束状体的中部汇聚缠绕紧密,两端散开,散开的藻丝可见分叉现象。讨论:Xiaoetal(2002)对该属修正时将GuimenguaniaChenetal.1992和SectoralgaHu1996归并于LongifuniculumSteineretal.中。王约等(2007)从形态功能特征分析,并不认同这一修订,指出SectoralgaHu1996的束状“茎”一端分叉的藻丝呈扇状散开的特征与Longifuniculum十分相似,但前者藻体较短,有明显的固着器,成束状“茎”的部分较短,仅占整个藻体的不足1/2,与L.dissolutum有明显区别;而L.dissolutum藻丝缠绕呈绳状,中部缠绕紧密,两端松散且可见明显向两端逐渐伸展的藻丝,与Sectoralga一端具固着器的特征不同,所以Longifuniculum和Sectoralga不应该归到一个属中,应为形态和结构明显不同的两属藻类化石。但一些与Longifuniculum形态特征相符的化石被定为Sectoralga,包括SectoralgasupervolutaHu,1996(丁莲芳等,p.79,pl.12,fig.1)、SectoralgaspecialisHu,1996(丁莲芳等,p.79,pl.17,fig.1)、SectoralgaumbellulataHu,1996(丁莲芳等,p.79-80,pl.12,fig.7)及Sectoralgasp.(丁莲芳等,pl.18,fig.7),王约等认为它们应是L.dissolutumSteiner,1992的同义名(王约等,2007;王约,2009)。目前从牛蹄塘生物群和凯里生物群中的L.dissolutum形态特征来看,也证实了这一观点。时代及分布:新元古代陡山沱期—寒武纪第3世;中国湖北、湖南、贵州。3.2排藻材料的材料裂散长索藻LongifuniculumdissolutumSteineretal.,1992(图2.1~2.11)1992sp.undet.;陈孟莪和萧宗正,pl.IV,fig.21994LongifuniculumdissolutumSteineretal.,p.106-107,pl.13,figs.1-3;text-fig.611996SectoralgaumbellulataHu;丁莲芳等,p.79-80,pl.12,fig.71996Sectoralgasp.;丁莲芳等,pl.18,fig.72002LongifuniculumdissolutumSteineretal.;袁训来等,p.63,fig.732007LongifuniculumdissolutumSteineretal.;王约等,p.833-834,pl.II,figs.2-62008LongifuniculumdissolutumSteineretal.;唐烽等,pl.III,figs.4,6,8,12材料:江口翁会陡山沱组36块标本,遵义松林牛蹄塘组1块标本,剑河八郎苗板坡凯里组8块标本。描述:藻体由藻丝汇聚缠绕成束状,束状体中部藻丝汇聚缠绕紧密,两端逐渐散开,散开的藻丝可见分叉现象。埃迪卡拉系陡山沱组保存较完整的藻体较长,藻丝在中部缠绕较紧密,长可达30mm,宽度变化不大,约宽0.5mm,几乎整个藻体缠绕成为管状条带,只在端部轻微散开,可见明显藻丝(图2.4,2.6);大多数藻体保存不完整,藻丝缠绕松散,束状体宽可达3mm,藻丝清晰可见,可见二歧式的分枝(图2.1-2.3)。寒武系牛蹄塘组的藻体细长,长达30mm左右,中部宽约0.2mm,两端逐渐变小,直至尖灭,中部丝体缠绕较紧,近似螺旋状圆柱体,有绳状打结现象,藻丝之间独立性不明显,不易看清藻丝,只在近端部逐渐轻微松开,可见极细小藻丝(图2.5)。寒武系凯里组的藻体大多数较短,由细丝体聚合成短束状,中部丝体缠绕较紧,藻丝之间独立性不明显,近似膜状,宽度相对较小,只有0.6mm左右,两端逐渐轻微松开,带体逐渐变宽,可达1.2mm,并见极细小藻丝(图2.7);仅有一块标本藻体较长,达28mm左右,藻丝聚合成束状,宽度较均一,约0.5mm左右,强烈弯曲缠绕,藻丝之间独立性不明显,仅在端部微散开处可见细小藻丝(图2.10)。比较:贵州的L.dissolutum与湖南文家湾的L.dissolutum(Steineretal,1992,p.311-321,pl.2,fig.8,8a;Steiner,1994,p.106-107,pl.13,figs.1-3;text-fig.61)相比,前者藻体产出的层位更多(从埃迪卡拉系陡山沱组至寒武系牛蹄塘组和凯里组均有产出),藻丝缠绕成的束状体形态更多样。贵州江口陡山沱组的L.dissolutum中长绳状藻体(图2.4,2.6)与模式标本较为相似,但其中藻丝缠绕松散,束状体宽可达3mm,清晰可见二歧式的分枝藻丝的藻体(图2.1-2.3)形态与湖南文家湾的同种化石有所不同。贵州遵义牛蹄塘组和剑河凯里组产出的L.dissolutum与湖南文家湾留茶坡组同种化石相比,藻体由藻丝缠绕汇聚成束状,两端散开的特征相似,但前者藻丝缠绕更紧密,藻丝独立性不明显,只在端部散开处明显可见极细小的藻丝(图2.5,2.7-11)。产地与层位:贵州江口瓮会,贵州遵义松林,贵州剑河县八郎;埃迪卡拉系陡山沱组,寒武系第1-第2统牛蹄塘组,寒武系第2—第3统凯里组。4生物多样性结构从埃迪卡拉纪陡山沱期至寒武纪第3世,L.dissolutum的藻体形态及藻丝大小等特征都不完全相同(表1、图3):相比之下,L.dissolutum从新元古代至寒武纪形态特征总的变化趋势是:藻体汇聚紧密部分逐渐变短,散开部分逐渐变长变宽,藻丝逐渐变细(图3)。陡山沱期大量宏观藻类出现,伴随着陡山沱末期的海退,生态环境的突变,宏观藻类出现了严重的衰退(汪啸风等,2002)。许多埃迪卡拉纪极其丰富的宏观藻类均在寒武纪绝灭,仅有少数类型穿过新元古代—寒武纪界线延续下来,如陡山沱藻Doushantuophyton、丘阿尔藻Chuaria、拟浒苔Enteromorphites、中华细丝藻Sinocylindra及长索藻Longifuniculum等。裂散长索藻L.dissolutum在新元古代至寒武纪这一重大转折期(朱茂炎等,2010)里成功幸存下来,这与他们的形态特征发生了一些变化可能有关,推测这些变化可能与生态环境的变化相适应。从而进一步证实,裂散长索藻L.dissolutum是一类环境适应较强,遗传相对较稳定的类宏观藻类。纲、目、科未定Class,Order,Familyuncertain长索藻属LongifuniculumSteineretal.,19921992LongifuniculumSteineretal.,p.311-3212002LongifuniculumSteiner;Xiaoetal.,p.3671992Longifuniculumdisso