水分胁迫对云锦杜鹃气孔导度的影响

水分胁迫对云锦杜鹃气孔导度的影响

云锦杜鹃自然分布在长江流域的各个领域，包括海拔为400.190m的山谷针叶林和山顶灌木。它是一种具有很高观赏价值的园林树种。它的栖息地是寒冷的，有丰富的水。人们将其引入低海拔地区作为庭院植物，在海拔、光、水位、湿度、土壤水分含量等自然条件下存在许多差异。如果水是高度差异的一个非常显著的因素之一，那么云锦杜鹃的主要生长季节夏季光、气温和干旱频繁发生，这对植物的生长发育和生长发育有显著影响。植物叶片的气、光、影、空气量的传输直接关系到植物水体的水分和养分的损失，关系到植物水体有机物质的生产和积累。空气和水分的传输直接关系到植物水体的水和养分的损失和碳的提取，并影响植物水体有机物质的生产和积累。空气的开放有利于植物光合作用的碳固定。由于水分蒸发和冷却的作用，叶片可以避免在高温下产生过度的热损伤。打开孔可以减少水的消耗，减少植物过度流失的风险。孔的行为总是优先考虑最大限度地追求碳的损失，尽量减少水的消耗。研究植物空气对环境因子的反应，如光线、温度、湿度和水的使用程度，有助于理解植物空气在不同环境条件下调节功能的重要性。因此，空气对环境反应的生理生态特征的研究一直是植物生理生态领域的重点之一。在本研究中，采用植物控水法模拟不同程度的土壤水分，首次调查了水土流失对云锦杜鹃空气的影响，分析了空气和昆虫经络的关系，为云锦杜鹃的合理开发、引进和栽培提供了科学合理的。1材料和方法1.1水分胁迫处理以生长状况相似的5年生盆栽云锦杜鹃实生苗为材料,于7月初开始按实验设计进行水分处理.设置对照(土壤水分含量为最大田间持水量的75%～80%,下同)、轻度胁迫(60%～65%)、中度胁迫(45%～50%)、重度胁迫(30%～35%)等4个水分处理,分别用CK,W1,W2,W3表示.每种水分胁迫处理为3盆,每盆种植苗木1株.盆栽置于防雨棚下,自然光照,不浇水待土壤水分自然消耗至设定标准后,用称重补充法控制土壤含水量在设定范围内,持续胁迫10d后测定各项指标.1.2叶片光合指标的测定土壤含水量(SWC)的测定用烘干法;叶片相对含水量(RWC)的测定用饱和含水量法.光合特性测试:在实验室控制条件下进行,用LCA4型光合作用仪(ADC,UK)控温装置控制叶室温度为(30±1)℃,光合有效辐射(PAR)为(800±20)μmol/(m2·s),自然CO2浓度,叶片连体测定.重复测试3张成熟叶片,每叶片重复记录4-6组数据,结果取平均值.测定的指标有净光合速率(Pn/(μmol·m-2·s-1))、蒸腾速率(Tr/(mmol·m-2·s-1))、气孔导度(Gs/(mol·m-2·s-1))及水分利用效率(WUE=Pn/Tr).光合作用日变化测试:在7月份晴天下,用LCA4型光合作用仪从7:00—17:00每隔1h测定一次,重复测试3个叶片,每叶片重复记录4-6组数据,结果取平均值.测定的指标有光合有效辐射(PAR/(μmol·m-2·s-1))、气温(Ta/℃)、大气相对湿度(RH/%)、大气CO2浓度(Ca/(μmol·mol-1))、净光合速率(Pn/(μmol·m-2·s-1))和气孔导度(Gs/(mol·m-2·s-1)).2结果与分析2.1云锦松茸叶片相对含水量和土壤含水量的差异叶片相对含水量常用来表示对植株水分胁迫的程度.在4种水分胁迫下,云锦杜鹃叶片的相对含水量(RWC)和土壤含水量(SWC)见图1.由图1可知,叶片相对含水量与Hsiao划分水分胁迫程度的标准相符,这表明随着土壤水分胁迫的加重,叶片相对含水量显著降低.2.2在控制条件下的光谱特性下2.2.1胁迫对云锦松茸气体交换参数的影响在叶室温度为30℃、光合有效辐射为800μmol/(m2·s)下,水分胁迫对云锦杜鹃气体交换参数的影响见图2.随着水分胁迫的加重,净光合速率(Pn,图2A)、蒸腾速率(Tr,图2A)和气孔导度(Gs,图2B)下降,水分利用效率(WUE,图2B)在轻度水分胁迫下升高,在中度胁迫和重度胁迫下降低.2.2.2空气动力学与其他参数之间的关系1云锦景酸钠的气孔导度与云锦松茸swc的关系土壤含水量(SWC)明显影响了叶片相对含水量(RWC),而叶片含水量又影响到植物的蒸腾作用和气孔导度.图3表明,云锦杜鹃的气孔导度(y)与这两种含水量之间存在着线性关系(RWC和SWC分别为自变量x):RWC:y=0.003x-0.1514,R2=0.9869;SWC:y=0.0102x-0.093,R2=0.9691.2水分胁迫对光合速率的影响气孔导度的大小决定着植物与环境进行水气交换的效率,因此对净光合速率和蒸腾速率有着明显的影响.云锦杜鹃的净光合速率和蒸腾速率与气孔导度(x)的关系服从对数方程(图4A,图4B):Pn:y=3.2lnx+14.065,R2=0.9175;Tr:y=1.1143lnx+5.3852,R2=0.9804.水分胁迫越严重,气孔导度就越低(图3),而在严重水分胁迫下,光合作用的抑制由气孔限制和非气孔限制共同作用且以非气孔限制为主.所以,在低气孔导度的情况下,云锦杜鹃净光合速率的抑制表现出比在高气孔导度下对气孔导度值的变化更加敏感的现象(图4A).随着水分胁迫的减轻,气孔导度升高,光合作用的非气孔限制减弱,使得光合作用的总体抑制减弱.气孔导度达到一定值后,光合作用的抑制随着水分胁迫的解除而解除.水分利用效率(WUE)与气孔导度的关系服从二项式方程(图4C),表明适度干旱能提高植物的水分利用效率(干旱与气孔导度成线性关系,图3),但提高幅度很有限.WUE:y=-401.24x2+66.266x+0.0324,R2=0.9675.2.3在自然条件下的光谱特性下2.3.1温度和温度自然条件下生态因子随时间的变化如图5所示.由图5可知,从7:00开始,环境光合有效辐射(PAR,图5A)逐渐增大,在11:00—13:00达到最大值,以后则逐渐减小,一天中变化幅度很大;空气CO2浓度(Ca,图5B)早晨最高,8:00以后快速下降,至11:00有较大幅度的下降,以后则变化平缓,傍晚时稍有上升,但没有恢复到早晨水平.气温(Ta,图5B)在13:00—14:00左右达到最高值;空气相对湿度(RH,图5A)随着光合有效辐射的增强和气温的升高而逐渐下降,午后降至最低,以后随着光合有效辐射和气温的下降又逐渐升高.2.3.2重度水分胁迫和复水胁迫下气孔导度的日变化净光合速率日变化对不同水分胁迫的响应格局表现出一定的差异(图6A).对照和轻度水分胁迫对净光合速率日变化的影响相似,但中度水分胁迫使净光合速率明显下降.这3种水分胁迫的净光合速率日变化曲线均为双峰型,午间明显降低(光合“午休”),峰值均出现在8:00—9:00和15:00,且午前的峰值均大于午后的峰值.在重度水分胁迫下,净光合速率进一步降低,日变化曲线转为单峰型,7:00-8:00出现峰值后就一直下降,应属于“一睡不起”型.气孔导度的日变化在对照、轻度和中度水分胁迫下基本相似(图6B),呈现出早、中、晚较低(双峰型)的特点,而且随着水分胁迫的加重,气孔导度值不断降低.在重度水分胁迫下,气孔导度值很低,几乎不对环境作出响应.尽管关于植物气孔张开程度的机理性解释仍在探索之中,但从表观上分析,午间气孔导度降低可能与气孔具有抑制过多水分散失到大气中的调节功能有关.在晴朗天气的中午,由于光合有效辐射、空气温度和水汽压亏缺都达到了一天内的最高值,此时如果气孔充分开放,就无法避免植物体内水分因蒸腾的加速而过分散失.在没有充足水分供给的情况下,叶片的保卫细胞就会因失水而体积缩小,导致气孔部分关闭,对水汽的阻力增大,从而呈现气孔导度午间降低的现象.2.3.3合速率的线性关系尽管不同水分胁迫下云锦杜鹃净光合速率日变化都存在着严重的光合“午休”,且与非气孔限制有关(另文发表),但由于气孔导度(x)与净光合速率(y)有相似的日变化趋势,因此它们之间有着较好的线性关系(图7),表明总是存在着光合作用的气孔限制.CK:y=67.439x-4.1636,R2=0.6953;W1:y=86.063x-3.0464,R2=0.8944;W2:y=102.89x-1.4896,R2=0.6720;W3:y=148.06x-1.2362,R2=0.7323.2.3.4水分胁迫及回归模型用DPS数据处理系统对不同水分胁迫下气孔导度(y)与生态因子即光合有效辐射(x1)、大气CO2浓度(x2)、空气相对湿度(x3)和大气温度(x4)进行多元回归,得到的回归方程见表1.回归方程经F检验,变量与自变量的相关性都达到了显著水平,拟合值与观察值接近(表2),表明其具有较强的预测能力.从回归方程来看,在不同水分胁迫下,与净光合速率日变化关系密切的因子是不同的,方程中同类因子的回归系数随水分胁迫的加重而依次降低,表明气孔导度对环境的响应能力降低.3光合速率的下降通常影响植物光合作用的因素可分为气孔因素和非气孔因素.随着水分胁迫的加剧,植物常表现出光合速率与气孔导度的平行下降,因而认为气孔限制是水分胁迫下植物光合速率下降的主要原因.另有些研究表明,水分胁迫下光合速率下降的主要原因来自于非气孔限制,水分胁迫下RuBP羧化酶效率降低和光合作用表观量子效率下降是光合速率降低的主要原因.Q.D.Farquhar等认为,检查气孔限制是否是光合速率下降的原因,既要看气孔导度的大小,同时还要看胞间CO2含量的变化.当光合速率下降时,如果胞间CO2含量和气孔导度同时下降,说明光合速率的降低主要是由气孔导度的下降所致;如果气孔导度下降,而胞间CO2含量却在上升,则表明此时光合速率下降的主要原因是叶肉细胞光合能力的降低.所以,单从本试验结果来看,随着水分胁迫的加重,尽管云锦杜鹃表现出光合速率与气孔导度的平行下降(图2,图7),但还不能肯定光合速率的下降就是由气孔限制引起的,而且净光合速率与气孔导度的关系符合对数方程(图4A),也暗示着在严重水分胁迫下还存在着非气孔限制因素.至于云锦杜鹃在不同程度水分胁迫下光合速率下降的真正原因则有待于通过测定表观量子效率、羧化效率、最大光化学效率等指标进一步研究确定.由本实验结果可知(图6B),从正常水平(对照)到严重干旱水平,气孔导度在午间都有程度不等的降低,气孔出现了部分关闭,这是干旱胁迫发展的一个相当灵敏的指标,表明云锦杜鹃在午间都程度不同地受到了干旱胁迫的影响.随处理期间水分胁迫程度的增强,蒸腾失水、叶片水分亏缺相应地引起了叶片水势下降、气孔导度下降、蒸腾失水降低,同时净光合速率也降低.严重干旱胁迫使气孔导度明显降低,避免因过多蒸腾失水而造成叶肉组织受到伤害,这也反映了云锦杜鹃对干旱条件的一种生态适应策略.水分利用效率表征植物对其本身蒸腾耗水量的利用能力.