马尾松群体的光合生理特性

马尾松群体的光合生理特性

松茸是我国特有的多年生树种，分布在南方广泛。它是中国针叶林的第一，具有很高的生态和经济价值。马尾松是主要用材树种和荒山造林的先锋树种,其木材是建材工业和造纸工业的主要原料。生产的树脂、松花粉等物质广泛应用于林产化学、饲料加工、医疗保健等行业。利用杂交育种等传统育种手段对马尾松进行遗传改良,培育优良无性系,对我国马尾松育种及生态文明建设都有着十分重要的意义。植物进行光合作用以积累干物质,因此林木杂交育种的目标慢慢向提高光合效率转移。光合速率、蒸腾速率和CO2浓度等是植物的重要生理生态指标,对林木的栽植、抚育具有重要的理论指导意义。植物光合作用通过对CO2的同化产生干物质,这一过程是森林生态系统物质循环和能量流动的基础,可以直接反映出林分生产力的大小。已有研究表明,不同家系、种源马尾松光合作用差异较大,为马尾松的优良品种选择提供了必不可少的理论支持。环境因子如海拔、水分、CO2浓度等对马尾松光合作用会产生不同的影响,也为马尾松的遗传改良作出了贡献。本研究利用杂交育种手段获得杂种无性系后,分析不同生长势马尾松的光合作用日变化,旨在阐述不同生长势无性系光合作用过程中的差异性,为杂交育种、生产实践和优良无性系的选择提供科学依据。1材料和方法1.1大陆法系降低温度716试验地位于浙江省丽水市龙泉林科院苗圃内。该苗圃位于东经119°07′,北纬28°04′,海拔120m,属亚热带季风气候,年均降水量1200mm,年均温17.3℃,无霜期287d,年均日照时数1956h。土壤为黄壤,肥力较好。1.2不同生长群体的生长检测2005年选择不同种源的马尾松杂交育苗,2010年秋根据杂交无性系植株的株高和地径大小划分出高生长和低生长2个群体。划分标准为:高生长无性系的株高地径优于高亲本生长,低生长无性系的株高地径低于低亲本生长,并且都达到0.01极显著差异水平。2013年6月,从不同的生长群体中各随机选出1个无性系,编号L1和H5,同时选1个平均生长状况的无性系C作为对照。每个无性系选3株,每株测3次,取平均值。1.2.1测量的植物高度和直径用米尺测量无性系株高H(cm),游标卡尺测量无性系地径D(mm)。1.2.2净光合速率及光合参数的测定在6:00~18:00按照“2h-1h-2h”的顺序,利用美国Li-COR公司的Li-6400光合仪进行净光合速率(Pn,μmol·m-2s-1)的测定,同时记录蒸腾速率(Tr,mmol·m-2s-1)、胞间CO2浓度(Ci,μmol·mol-1)、气孔导度(Gs,μmol·m-2s-1)等光合参数(黄秦军,2013)。1.3处理数据综合利用SPSS18.0和Excel2007对所获得数据统计进行差异性分析,并作图。2结果与分析2.1光强对光合速率的影响从马尾松光合作用的日进程结果(图1a)可知,无论是高生长还是低生长无性系,净光合速率均呈现双峰曲线,即存在“光合午休”现象。在10:00左右到达最大峰值,随后净光合速率均出现下降趋势,在12:00~14:00光强最大时,净光合速率降到波谷值;14:00之后,随着光强减弱,净光合速率有一个短暂的上升过程,均在16:00左右到达第二个峰值,且这个峰值较第一个峰值低;16:00之后,随着光强和温度的进一步下降,净光合速率迅速降低并趋近于0。在整个变化过程中,H5净光合速率一直高于L1和C,这有利于生长物质的积累;同时L1的净光合速率处于较低水平,可能是导致生长情况较差的原因。比较净光合速率日均值(图1b)可知,H5全天净光合速率日均值超过6.49μmol·m-2s-1,远大于C(5.03μmol·m-2s-1)和L1(4.22μmol·m-2s-1),可以推测在全天的光合作用中,H5的干物质合成量要高于C和L1。2.2温度和射压对马尾松蒸腾速率的影响蒸腾作用在植物生长发育过程中具有重要的意义,能够降低叶片的温度,还能促进CO2的同化,因此,研究植物的蒸腾速率是十分必要的。由图2a可以看出,不同生长状况的马尾松蒸腾速率在一天的变化过程中呈双峰曲线,随着光合有效辐射和温度的升高,蒸腾速率不断迅速增加,在8:00~10:00时蒸腾速率达到最大;受到环境因子影响,马尾松蒸腾速率在10:00左右出现一个低谷;在12:00~14:00时,外界温度达到一天之中最大值,蒸腾速率也达到了第二个峰值;14:00之后,随着温度的降低,蒸腾速率迅速下降。H5蒸腾速率在8:00~14:00之间略高于L1,其余时间差异不明显,而对照组C的蒸腾速率明显高于H5和C。对比不同生长情况的马尾松蒸腾速率日均值(图2b)可知,对照组C蒸腾速率日均值高达4.36mmol·m-2s-1,与H5(3.92mmol·m-2s-1)和L1(3.72mmol·m-2s-1)差异极显著,而H5与L1蒸腾速率日均值有一定的差异,但是并不显著。2.3气孔导度分析由图3a可知,马尾松气孔导度在一天之中的变化呈现双峰曲线。在8:00到达第一个峰值,其中高生长无性系H5气孔导度(值为0.223μmol·m-2s-1)最大,低生长无性系L1(值为0.212μmol·m-2s-1)次之,对照C(值为0.178μmol·m-2s-1)最小;在13:00到达第二个峰值,此时L1气孔导度(值为0.151μmol·m-2s-1)最大,H5(值为0.131μmol·m-2s-1)次之,对照C(值为0.118μmol·m-2s-1)最小;随后气孔导度迅速降低。比较气孔导度日均值(图3b)可以看出,L1的日均值最高,达到0.131μmol·m-2s-1,与H5(0.115μmol·m-2s-1)和C(0.114μmol·m-2s-1)之间存在着极显著差异。H5和C的气孔导度日均值的差异未到达显著程度。2.4胞间co的变化分析马尾松胞间CO2浓度(图4a)可知,一天之内的变化趋势呈“V型”曲线,即早晚的胞间CO2浓度较高,而中午胞间CO2浓度较低。6:00时各无性系的胞间CO2浓度较高,从大到小依次为:L1(336μmol·mol-1)>H5(280μmol·mol-1)>C(221μmol·mol-1)。随着光合作用的进行,胞间CO2浓度不断降低,在13:00时H5和L1到达最低值,分别为214μmol·mol-1和245μmol·mol-1;13:00之后,胞间CO2浓度逐渐升高,并在18:00达到最大值,依次为:L1(349μmol·mol-1)>H5(327μmol·mol-1)>C(224μmol·mol-1)。在整个变化过程中,L1的胞间CO2浓度一直高于H5和C。由图4b可以看出,L1的胞间CO2浓度日均值(为288μmol·mol-1)最大,与H5(值为288μmol·mol-1)和C(值为288μmol·mol-1)均存在着极显著差异性。同时H5与C之间胞间CO2浓度的差异也达到极显著水平。2.5蒸腾速率和地径率对各无性系的株高、地径与光合参数进行相关性分析(表1)可知,株高与净光合速率极显著正相关(P<0.01),相关系数为0.868;与蒸腾速率和气孔导度呈现一定的负相关,但未到达显著程度。地径与净光合速率和气孔导度均呈极显著相关(P<0.01),相关系数高达0.967和-0.915。即净光合速率越大,植物的株高和地径就越大;而气孔导度增大,会使蒸腾速率变大,加快物质的消耗,不利于植物株高和地径的生长。3不同无性系蒸腾速率和气孔导度的日变化和季节动态植物生长势与其光合生产力关系密切,光合速率等光合参数日变化能够说明植物对外界环境变化的适应能力。光合参数日进程研究结果表明:所有参试无性系,净光合速率均呈现双峰曲线,即存在“光合午休”现象。在10:00左右到达最大峰值,随后净光合速率均出现下降趋势,在12:00~14:00光强最大时,净光合速率降到最低;14:00之后,随着光强减弱,净光合速率有一个短暂的上升过程,均在16:00左右到达第二个峰值,且这个峰值较第一个峰值低;16:00之后,随着光强和温度的进一步下降,净光合速率迅速降低并趋近于0。在整个变化过程中,H5净光合速率一直高于L1和C,这有利于生长物质的积累;同时L1的净光合速率处于较低水平,可能是导致生长情况较差的原因。不同生长状况的马尾松蒸腾速率在一天的变化过程中呈双峰曲线,随着光合有效辐射和温度的升高,蒸腾速率不断迅速增加,在8:00~10:00时蒸腾速率达到最大;受到环境因子影响,马尾松蒸腾速率在10:00左右出现一个低谷;在12:00~14:00时,外界温度达到一天之中最大值,蒸腾速率也达到了第二个峰值;14:00之后,随着温度的降低,蒸腾速率迅速下降。H5蒸腾速率在8:00~14:00之间略高于L1,其余时间差异不明显,而对照组C的蒸腾速率明显高于H5和C。马尾松气孔导度在一天之中的变化呈现双峰曲线。在8:00到达第一个峰值,其中高生长无性系H5气孔导度最大,低生长无性系L1次之,对照C最小;在13:00到达第二个峰值,此时L1气孔导度最大,H5次之,对照C最小;随后气孔导度迅速降低。一天之内的胞间CO2浓度变化趋势呈“V型”曲线,即早晚的胞间CO2浓度较高,而中午胞间CO2浓度较低。6:00时各无性系的胞间CO2浓度较高,从大到小依次为:L1>H5>C。随着光合作用的进行,胞间CO2浓度不断降低,在13:00时H5和L1到达最低值;13:00之后,胞间CO2浓度逐渐升高,并在18:00达到最大值,依次为:L1>H5>C。在整个变化过程中,L1的胞间CO2浓度一直高于H5和C。光合参数日均值分析结果表明:H5全天净光合速率日均值远大于C和L1,由此可以估计在全天的光合作用中,H5的干物质合成量要高于C和L1。对照组C蒸腾速率日均值与H5和L1差异极显著,而H5与L1蒸腾速率日均值有一定的差异,但是并不显著。L1的气孔导度日均值和胞间CO2浓度日均值最高,与H5和C之间均存在着极显著差异;H5与C的胞间CO2浓度的差异也达到极显著水平。由各无性系的生长状况与光合参数进行相关性分析表明:株高与净光合速率极显著正相关