天牛对生态环境和经济木材的影响

天牛对生态环境和经济木材的影响

昆田科昆虫种类繁多，分布广泛。目前世界已知约40000种，中国估计超过3000种，种子数非常不同。绝大部分天牛是林木、果树的重要蛀干害虫,主要以幼虫钻蛀危害林木的韧皮部及木质部,由于其隐蔽性强,加之树木较高大,为害初期至中期不易觉察,造成木材使用价值降低甚至完全失去使用价值。随着全球环境变化的加速,林木蛀干害虫对林木的危害也日趋严峻。如松褐天牛MonochamusalternatusHope是“松树癌症”——松材线虫病Bursaphelenchusxylophilus(SteineretBuhrer)Nickle的主要媒介昆虫;锈色粒肩天牛AprionaswainsoniHope对中国特有树种国槐SophorajaponicaL.一度造成毁灭性灾害;光肩星天牛AnoplophoraglabripennisMotsch.几乎摧毁了我国“三北防护林”的杨树。天牛已经成为影响我国生态安全的重要灾害性因子。天牛幼虫生活隐蔽、蛀孔复杂,成虫体壁、鞘翅厚且坚硬、耐药力强,繁殖能力强,卵上或有覆盖物等特点,使得传统化学方法防治效果不显著。近些年国内外森保工作者在天牛的防治工作方面取得了较为可观的成果,防治的手段主要有化学防治、生物防治以及林业措施等,其中化学防治与生物防治相结合的方法能够有效的控制天牛危害。同时他们围绕天牛的三级营养关系展开了相关的研究与应用工作,取得了一定的成效,尤其以引诱剂防治最为广泛,部分研究成果已经大面积推广应用。本文对天牛引诱剂的研制以及引诱剂在诱捕天牛工作中的应用情况进行了概述。1天麻的诱变致死剂绝大多数昆虫在生存和繁衍的活动中都会用到寄主植物释放的挥发性有机物(VolatileOrganicCompounds,VOCs)。与人类的语言和行为一样,其他生物的化学信号也传递着相互之间沟通的信息,释放者和接受者利用化学信号的传递,完成取食、繁殖,甚至种内或种间为生存而进行的竞争等等。天牛在取食和繁殖的过程中,接受来自植物或者种内种间生物释放的化学信号,作出取食产卵与否的决定。因此,研究者们企图通过研究分析影响天牛行为的因子(即引诱源,如嗜好树种、异性昆虫等),从而找到起影响作用的化学信号物质,研制出对生态环境无害的天牛控制药剂,逐步完善害虫综合防治策略。利用对天牛有引诱作用的化学或植物性引诱剂将分散于远处的天牛成虫引诱到防治引诱源的地方,集中处理,以降低天牛危害。这种能够将分散或将远处的天牛成虫引诱到诱芯处的药剂统称作引诱剂(Attractant)。根据有引诱作用物质的来源,可以将引诱剂划分为两类,即性引诱剂(Sexattractants)和植物性引诱剂(Plantattractants),也可以采用两种引诱剂相结合的方法应用于生产实践。2化学信号物质释放的应用近年来,天牛引诱剂研究与应用进展很快,理论不断创新、实验技术也有重要突破。引入生理生化手段,研究化学信号物质的释放部位、组成成分、作用机理以及合成和应用等,已经取得了较为可观的成果。各类引诱剂也根据其性能分别研究并应用于天牛的防治中。2.1吸引性信息素的应用利用性信息素进行害虫防治和监测具有特异性强、效率高、环保等有点。性信息素不仅可以单独使用,起到干扰昆虫交配,降低繁殖率的作用,还可以与化学药剂结合配制成诱杀剂,可以大大减少传统农药的使用量,降低对非目的昆虫的干扰,对指导化学防治具有积极意义。目前,关于鳞翅目昆虫性信息素的研究应用较为常见,性信息素微胶囊的应用也取得了较大的进展,但是天牛类昆虫性信息素的研究并不多见,应用到防治实践工作的性信息素更少。江望锦等对天牛成虫信息素及嗅觉感受机制的研究进行总结,天牛雌、雄成虫均可释放性信息素,迄今已对31种天牛的性信息素进行了研究,其中完成组分鉴定的有13种。天牛性信息素包括长距离、短距离和接触性信息素3种类型。天牛性信息素存在变异现象,同种天牛分布在不同地区,其性信息素组分之间存在差异。国内关于天牛性信息素的研究多集中于组分鉴定上,用于野外诱捕工作的并不多见。最早被鉴定出化学结构的是葡萄巨虎天牛XylotrechuspyrrhoderusBates雄虫性信息素,主要成分为(2S,3S)-辛二酸和(2S)-羟基-3-辛酮。天牛雌虫释放的性信息素最初是由Leal等报道,研究的天牛是Monochamusfryanus,性信息素成分主要为N-(2S)-甲基丁酰基-2-甲基丁胺或其外消旋化合物,经研究应用该成分的人工合成引诱剂有很强的引诱效果,现已商品化。大多天牛雌雄成虫均可释放性信息素,存在性引诱现象,但雄虫释放的是挥发性信息素而雌虫释放的是识别性信息素,如黄斑星天牛Anoplophoranobillis、葡萄巨虎天牛、北美家天牛Hylotrupesbajulus、狭胸天牛PhilusantennatusGyllenhal。而柳杉纹虎天牛Anaglyptussubfasciatus、桑脊虎天牛Xylotrechuschinensis和咖啡灭字脊虎天牛Xylotrechusquadripes由雄成虫释放性信息素来引诱雌成虫。国内外陆续报道了以雌虫体壁分布的非挥发性化合物,通过接触的方式传递给雄虫,诱导产生性行为,并将这种只有通过雌雄成虫接触才能导致性识别的信息素称为接触性信息素(Contactsexpheromone)。胡江等对麻点豹天牛CoschinethessalicisGressitt成虫交尾行为进行了观察,发现雌雄成虫间明显存在性引诱现象,雄虫对雌性信息素提取物的感应方式为接触式,不具有较远距离引诱作用,但是近距离反应效果却极其明显。体表提取物在成虫交尾行为中起着较为关键的作用,雄虫依靠此信息物寻找和识别雌虫。但并未进行野外大量诱捕试验。樊建庭通过观察松褐天牛雄成虫对不同生理状态的雌成虫的选择行为,分析指出松褐天牛雌虫可能不存在接触性信息素,性成熟后的雌雄成虫靠衰弱寄主的强烈挥发性气味聚集到寄主树干上,在树干这个较为狭小的环境里,有可能是通过视觉找到配偶,完成交配过程。此外,胡桃巨虎天牛Megacyllenecaryae、粗鞘双条杉天牛SemanotussinoausterGressitt、构筒天牛Obereafuscipennisvar.rufotestaseaPic.、星天牛Anoplophorachinensis、桔褐天牛Nadezhdiellacantori等也已被证明存在接触性信息素,尚未有野外诱集的报道。此外,还有许多天牛性信息素组分已经被分析明确,灭字脊虎天牛Xylotrechusquadripes的性信息素是3种化合物的混合组分,分别为(S)-2-羟基-3-癸酮、3-羟基-2-癸酮和(S,S)-2,3-二羟基辛烷。张爱军等通过对光肩星天牛交配行为的田间观察也证实了雌虫接触性识别信息素的存在,经GC-MS鉴定为(Z)-9-二十三(碳)烯、(Z)-9-二十五(碳)烯、(Z)-7-二十五(碳)烯、(Z)-9-二十七(碳)烯、(Z)-7-二十七(碳)烯,其比例约为:1:2:2:8:1。UweNoldt等证明家天牛H.bajulus存在挥发性性信息素,并对分泌腺体的结构进行了详细的描述。Iwabuchi,K.等鉴定了桑脊虎天牛的挥发性信息素2,3-辛二醇和2-羟基-3-辛酮,并分析可能是雄虫释放的挥发性信息素。KenjiMori明确了白点星天牛AnoplophoramalasiacaThomson接触性信息素组分的绝对构型。上述诸多天牛性信息素组分已经被鉴定出来,甚至于绝对构型已经明确,但利用性信息素配制成引诱剂进行监测或防治工作却鲜见报道,原因可能由以下几条:其一,天牛类害虫生活史普遍较长,加之气候变化幅度较大,成虫防治时机很难把握;其二,天牛类害虫个体较大,受寄主树种分布影响,虫口密度较小,发生不集中,很难像防治农田害虫一样进行集中防治;其三,大部分天牛是雌虫释放接触性信息素,不具备远距离引诱作用;其四,性信息素合成成本较高,有效作用范围小,持效期短,缺乏成熟的施用技术。2.2利用引诱剂防治松褐天牛成虫引诱植物、植物性引诱剂的研究和应用在我国受到许多研究者的关注,近年来,植物性引诱剂应用于林间防治天牛的报道日渐增多,均取得了显著的诱虫效果。萜烯类和醇类物质是树木挥发物的常见组分,也是天牛寻找寄主的主要信息物质。松褐天牛引诱剂的研制技术和应用是最成熟的,PeterdeGroot等采用α-蒎烯、(+/-)-齿小蠹烯醇和(+/-)-齿小蠹二烯醇混合配制的引诱剂诱捕北美短叶松PinusbanksianaLamb.林里的天牛及小蠹类昆虫,结果发现,该引诱剂对松褐天牛和白点墨天牛MonochamusscutellatusSay的诱捕效果较好,悬挂诱捕器后第一周每诱捕器的平均诱捕量分别为50和37头/个,同时,该引诱剂对松墨斑墨天牛MonochamusmutatorLeConte和墨点墨天牛MonochamusnotatusDrury也有较好的诱捕效果。赵锦年选择单萜烯、松脂、松节油、乙醇、异丙醇、乙醛、丙酮、安息香酸、丁香酚和有机溶剂(增效剂)等按不同组分、不同比例配制成液体引诱剂,筛选出对松褐天牛引诱活性较高的引诱剂M99-1。李祖钦等于2006年在云南省畹町思茅松Pinuskesiyavar.langbianensis林里利用M99-1型和FJ-Ma-02型(FJ-MA系列引诱剂是福建省林业科学研究院开发研制的专利产品)两种引诱剂混用,发现该混合引诱剂能够诱到昆虫种类较多,特别是以鞘翅目为主的蛀干害虫,达17种,可以用于监测和诱捕松褐天牛成虫,监测效果达89.2%。姜礼元等于1998~2000年利用HYP-SH、M99、A-3、FJ-MA-02四种引诱剂在千岛湖和千岛湖园林管理处诱捕松褐天牛成虫,结果证明M99引诱剂的诱捕效果最好,每次每个诱捕器平均诱捕天牛2.45头。唐伟强等2006~2007年采用M99型以及在其基础上改进的缓释型引诱剂(M99型引诱剂活性成分+缓释基质)进行松褐天牛诱捕试验,结果发现二者诱捕效果差异不大,但是药效时间却由5~7d延长至1个月,大幅度降低了药剂和人工成本。此外,M99引诱剂还可以与其他生物防治措施联合应用。刘云鹏等利用M99-1引诱剂与球孢白僵菌无纺布菌条联合应用,防治效果比单独使用M99引诱剂要好,松褐天牛成虫感染率52.1%,刻槽抑制率39.13%,寿命抑制率40.1%,侵入孔数下降7.75%,幼虫数下降12.43%。蒋丽雅等以单萜烯类化合物为主要成分配制的松褐天牛引诱剂Mat-1号,主要对产卵期的松褐天牛起引诱作用,成虫期每个诱捕器的诱捕量最高为73.3头。郝德君等根据松褐天牛健康寄主树木挥发成分的GC-MS分析结果,选取α-蒎烯、β-蒎烯等7种单萜和2种倍半萜,配制了7种引诱剂,并进行了林间引诱试验。结果发现7种引诱剂对松褐天牛均有一定的引诱作用。诱捕的成虫数量呈现动态的时序变化,而雌雄成虫的种群数量交替变化。其中以α-蒎烯和β-蒎烯为主剂、乙醇为辅助剂的FA01的引诱效果最佳,平均诱捕11.23头,引诱率明显高于其余6种引诱剂,单萜、倍半萜混合配制的引诱剂FA04、FA07及FA06的诱捕数量显著多于单萜配制的FA03和FA05的诱捕数量。此外,还可见其他型号的引诱剂在小范围内应用,李馥纯等于2002~2004年,在广州地区应用A-3型松褐天牛引诱剂诱捕鞘翅目昆虫,结果发现该引诱剂诱虫谱广,可诱到鞘翅目10科48种,其中天牛科18种,象甲科2种,叩头甲科5种,吉丁甲科2种,小蠹科16种,丽金龟科1种以及部分其他种类昆虫。肖银波等2006~2007年,采用不同的诱捕器和引诱剂,对泸县和富顺的马尾松林中松褐天牛成虫进行了诱捕。结果表明自制SC-1型松褐天牛引诱剂和A-3型松褐天牛引诱剂对松褐天牛成虫的引诱效果基本相同。替代型塑料质诱捕器对松褐天牛成虫的引诱效果只有YB-50型铁质松褐天牛诱捕器的63.70%~81.11%。程绍传等对比测定了自主配制的G04系列8个不同配比松褐天牛引诱剂与A-3和M99松褐天牛引诱剂的引诱效果,结果发现,G04系列中的G04-7的诱捕数量为28头,诱捕效果优于其他配比及A-3和M99,且存在显著差异。松褐天牛引诱剂的研究日渐成熟,针对光肩星天牛的研究也倍受重视。张玉凤等研究表明,不同种阔叶树的挥发物对光肩星天牛成虫有一定的引诱作用,并用2种方法提取树皮的精油,分别作诱虫试验,也得出了同样的效果。李继泉等测定了光肩星天牛取食后复叶槭AcernegundoLinn.挥发物的释放机制,结果发现,天牛咬食诱导出的复叶槭挥发物(即在正常植株中未被检测到的物质)种类随时间的变化逐渐增加,在48h达到17种,大多数物质在9h的释放率达到第一个峰值,在经过短时间下降后又逐渐上升,至天牛取食后48h达到最大值。只有β-蒎烯、3-蒈烯、桉树脑等物质在72h达到最大。李建光等鉴定了活体复叶槭释放的挥发性物质组分,鉴定出32种物质,有醇类、酮类、醛类、酯类、萜烯类和胺类化合物质等,田间诱捕器测定发现叶醇对光肩星天牛的引诱活性较高,由正丁醇、正戊醇和仲戊醇复配而成的混合物引诱效果最佳。张风娟等分析鉴定了复叶槭、五角枫Acerelegantulum、华北五角枫AcertruncatumBunge、挪威槭Acerplatanoictes等4种槭树科植物挥发物的种类和相对含量,发现对光肩星天牛最嗜好复叶槭,其次为五角枫,差异显著。可能是由对光肩星天牛有驱避作用的罗勒烯、反-2-己烯醇、(E)-1-戊烯-3-醇和trans-香叶基丙酮等物质造成的。此外,李琳等测试了14种配制引诱剂对槐绿虎天牛ChlorophorusdiademaMotschulsky的诱捕效果及EAG反应,结果发现引诱剂D对槐绿虎天牛的引诱效果最好,日平均诱捕量为0.82%头,其EAG反应值也是最高,达1.95。但是没有介绍引诱剂的组分及来源。王新花等采用多种生物测定方法测定了双条杉天牛SemanotusbifasciatusMotschulsky对植物源引诱剂的选择反应,结果发现雌雄成虫均对侧柏Platycladusorientalis(Linn.)Franco木的TC-1和TC-2有较高的趋性,选择率均达80%以上,而对侧柏叶的研制物TC-4选择性较低。陶万强等经过3a的时间,验证了泰山林科院研制的C号双条衫天牛引诱剂对双条衫天牛有较好的引诱效果,诱捕器平均诱捕量最高达24头/个,与诱木效果差异显著。蔡世民等研究了侧柏树皮挥发油对粗鞘双条杉天牛雌、雄成虫具强烈引诱作用。其挥发油中含有α-蒎烯、β-蒎烯、α-侧柏烯、α-葑烯、冬青油烯、α-月桂烯、Δ3-蒈烯、α-松油烯、对伞花烃、柠檬烯、γ-松油烯、萜品油烯和斧柏烯,其中α-蒎烯、β-蒎烯及两者的1:1混合物无引诱作用。还有许多研究者分析了天牛与其取食或产卵寄主植物之间的相互关系,对寄主植物的挥发性物质进行了提取分析,但是尚未进行组分鉴定或者已鉴定未合成引诱剂。杨雪彦观察了混交林中黄斑星天牛和光肩星天牛选择寄主的行为过程及各种树种对天牛的选择反应。结果发现:混交林中,天牛找到嗜好寄主的行程长,行为复杂,树种可以分为受害树种、高抗和免疫树种。武晓颖测定了侧柏的不同溶剂提取物对双条杉天牛的触角电位EAG反应,研究结果表明双条杉天牛对乙醇和二氯甲烷提取物的EAG反应活性较高,且用量为20μl时触角反应达到最大值。梁潇予通过林间调查和室内选择性试验,研究了云斑天牛Batocerahorsfieldi(Hope)成虫在补充营养阶段对多种寄主植物的选择性,结果发现,云斑天牛成虫对法国冬青ViburnumawabukiK.Koch和光皮桦BetuleluminiferaWinkl有较强的嗜食性,其挥发物对云斑天牛引诱效果明显,且枝条挥发物引诱力高于叶片挥发物。乔飞等测定了不同日龄松褐天牛对雪松Cedrusdeodara(Roxb.)G.Don精油的选择行为反应,发现雪松精油对不同日龄的雌性和15~21日龄的雄性松褐天牛均有引诱作用,液体石蜡、丙酮、丁香酚、异丙酮和乙醛作为溶剂的雪松精油对雌性松褐天牛均有引诱作用,异丙醇和乙醛溶剂单独测定对雌性松褐天牛也有引诱作用。从上述分析看出,学者们对植物性引诱剂的研究投入了很大的精力,取得的成果也是惊人的。植物性引诱剂在多种天牛的生物防治中均占据着重要的地位,成为了害虫综合防治策略中不可或缺的一部分。在生产实践中不断的研制筛选出综合防治效果更好的引诱剂是当前工作的热点和重点,同时,还应当深入研究该引诱剂作用的分子机理,突破现有