植物源挥发物对昆虫信息素的增效作用机制

植物源挥发物对昆虫信息素的增效作用机制

除了食物关系，信息关系也是昆虫和植物之间的一般和基本关系。昆虫和植物经过长期的合作和发育，逐渐形成了一个极其复杂的信息化学网络。这些信息化学品导致昆虫的许多行为和生理反应，以协调三级营养，即植物、植物和昆虫与天敌之间的关系。昆虫释放的各种信息是植物、昆虫、昆虫和昆虫之间最重要的信息化学品。昆虫可以感知动物和蠕虫之间的不同化学信息，并相应地处理行为，为它们找合适的食物、配偶、生存和繁殖场所。对害虫实施可持续控制是实现农业可持续发展的重要一环,即通过调节昆虫的行为来控制害虫、满足害虫生态管理的要求.植物挥发性物质和昆虫信息素在害虫防治中的应用越来越引起害虫防治者的注意.先前的研究主要集中于植物源挥发物和昆虫信息素在害虫防治中的单方面应用.近来许多文献报道,植物源挥发物与昆虫信息素协同对昆虫行为起调控作用,主要表现在植物挥发物刺激害虫信息素的产生与释放、植物挥发物驱避害虫、受植食性害虫危害后植物释放特异性挥发物引诱害虫天敌等方面.目前越来越多的研究结果表明,寄主植物挥发物能增强害虫对其性信息素、聚集信息素、报警信息素等信息素的反应.阐明植物源挥发物对昆虫信息素的增效作用及其增效机制,不仅在理论上可进一步加深对昆虫与植物、昆虫与昆虫相互关系的了解,而且在实践上可为开发害虫防治的新途径提供理论依据.1植物源提取物对昆虫信息素的影响1.1寄主植物与信息素的相互作用植物源挥发物能增强昆虫特别是对双翅目、鳞翅目、鞘翅目和同翅目昆虫对其性信息素的反应(表1).昆虫对信息素和植物挥发物的混合物的反应要大于单个信息素组份的反应.很多研究结果表明,这种植物挥发物与信息素之间的增效作用对昆虫寻找配偶具有积极作用,因此在它们的繁殖过程中可能起着重要作用.在鳞翅目昆虫中有关寄主植物挥发物增强雄蛾(蝶)性信息素的引诱力的研究较少,而粉纹夜蛾(Trichoplusiani)雌虫能被雄虫吸引,并且棉花叶或其己醇提取物对雄虫性信息素的引诱力有增效作用.1.2植物挥发物除对昆虫的性信息素有增效作用外,植物源挥发物对昆虫聚集信息素也具明显的增效作用(表2),特别是对鞘翅目昆虫聚集信息素增效作用显著.例如,α-蒎烯(α-pinene)是最早报道的具有增效作用的植物挥发物的例子之一,它是南方松(Pinusspp.)上一种主要的单萜烯,是南部松小蠹(Dendroctonusfrontalis)聚集信息素的主要成分,能刺激甲虫大量攻击寄主.此外,植物源挥发物对蚜虫报警信息素也有增效作用.反-β-法尼烯(EBF)是许多蚜虫的报警信息素成分,但有些蚜虫必须在EBF与某些植物挥发性成分混合时才表现出强烈而完全的报警反应.在EBF中加入异硫氰酸酯,萝卜蚜(Lipaphiserysimi)的报警反应大增.2植物源提取物对昆虫信息素的复制作用的机制2.1章胺及其受体诱导的信号传导过程2.1.1说的原理及意义近年来,一个重要发现是生物胺中某些一元胺参与神经冲动的传递,如儿茶酚胺类中的章鱼胺、多巴胺、去甲肾上腺素等.生物胺广泛地影响昆虫的代谢活动和生理行为.章鱼胺(octopamine,OA)是含一个羟基的去甲肾上腺素类似物,首先发现于章鱼的唾腺中,因故得名.OA在昆虫神经元内不同部位都有发现.OA由昆虫神经分泌细胞末端分泌并释放于血淋巴,随血淋巴循环,然后被神经元的突触小体吸收.实验证实OA在昆虫体内具有神经激素、神经调质和神经递质的三重功能.蝗虫在受到外界光照、行为刺激和紧张刺激等因子刺激后,其体内的OA水平会上升,飞行行为发生改变.章鱼胺受体是细胞膜上一类与腺苷酸环化酶偶联的具有7个跨膜结构域的特异性蛋白.目前,许多昆虫的章鱼胺受体被克隆和表达,它们在DNA和蛋白质水平上具有高度的保守性.原位杂交显示章鱼胺受体主要位于昆虫触角性信息素感受器感觉毛的基部,这也暗示OA与性信息素感受器发生作用.OA与其受体特异性结合,然后激活不同的信号传导通路,如cAMP、IP3、Ca2+和Cl-等第二信使系统,产生的信号或蛋白质以调整昆虫的各种行为和生理活动.2.1.2接收剂对性信息素接收神经元的作用风洞实验证实,OA能提高蛾类雄虫对其性信息素的定位能力.在甘蓝夜蛾(Mamestrabrassicae)和粉纹夜蛾雄蛾的触角中注射OA(注射剂量0.1μg·mg-1)后,它们对各自雌虫的性信息素的敏感性提高约100倍,行为反应也相应增强.OA对昆虫性信息素接收神经元的敏感性调节主要体现在两个方面:一是动作电位的增大;二是脉冲频率的增加.卷蛾科的Choristoneurarosaceana和Argyrotaneiavelutinana雄蛾预先接受寄主植物的9种挥发物刺激后,其对性信息素接收敏感性显著增强.预先不经过寄主植物挥发物的刺激,但在雄蛾触角中注射OA后,同样能显著增强雄蛾触角上性信息素接收神经元对性信息素的敏感性.相反,雄蛾在先接受寄主植物9种挥发物刺激,同时在触角中注射OA的拮抗剂冬眠灵(chlorpromazine,CP)后,植物挥发物诱导的神经元敏感性消失.可见寄主植物挥发物诱导的雄蛾性信息素接收神经元敏感性与昆虫体内OA的作用类同.Grosmaitre等发现,OA调节甘蓝夜蛾性信息素嗅觉接收神经元的放电活动.在没有性信息素刺激下,OA能激起嗅觉接收神经元的背景脉冲的发放.可乐定(clonidine)是OA的一种激动剂,其较章鱼胺更能激起嗅觉接收神经元背景脉冲发放.在性信息素刺激下,OA能显著增强嗅觉接收神经元的脉冲频率.相反,OA的拮抗剂-冬眠灵对甘蓝夜蛾性信息素接收神经元脉冲频率发放产生阻碍,OA可能借助位于触角性信息素感觉毛中的受体来调节嗅觉接收神经元的敏感性.Ochieng等应用单细胞记录仪研究了植物挥发物对美洲棉铃虫Helicoverpazea雄蛾性信息素接收神经元的影响.发现在没有性信息素刺激条件下,寄主植物挥发物芳樟醇和反-3-己烯-1-醇对美洲棉铃虫雄蛾性信息素接收神经元活性没有影响.相反,在性信息素刺激下,寄主植物挥发物能显著增强信息素接收神经元对性信息素的脉冲发放频率.Pophof进行了OA对家蚕(Bombyxmori)特异性信息素接收神经元的影响研究,发现注射OA对雌雄触角感受器上的跨膜电位没有影响,在性信息素的刺激下,注射OA能显著增强雄蛾触角上性信息素接收神经元的接受电位幅度和脉冲频率.雌蛾触角上具有感知芳樟醇和苯甲酸的特异性普通气味接收神经元,但注射OA后对雌蛾普通气味接收神经元敏感性没有影响.可见OA或寄主植物挥发物对昆虫性信息素接收神经元敏感性调节因昆虫种、性别和神经元而异,其具体机制还待做进一步研究.2.2植物官模和其他特殊主体的免疫药物pa的激活与OA结构相似的植物源挥发物同嗅觉感受细胞细胞膜上的章鱼胺受体结合,激活性信息素接收神经元,降低该神经元对昆虫性信息素的反应阈值,提高敏感性,可能是植物挥发物对昆虫性信息素的增效机制.有两种可能途径:首先,某些特异性植物挥发物通过激活性信息素结合蛋白转录级联系统,以提高嗅觉蛋白的表达量.植物挥发物与嗅觉接收神经元细胞膜上的章鱼胺受体结合,激活与章鱼胺受体藕联的G蛋白,G蛋白再迅速激活与之偶联的腺苷酸环化酶,使膜内ATP转化成cAMP.第二信使cAMP再激活蛋白激酶,合成性信息素结合蛋白,增强其对环境中性信息素捕获效率.目前这一机制还没有直接证据.某些特异性植物挥发物也有可能通过更加直接的方式调节与神经脉冲发生相关的传导通路.植物挥发物与嗅觉接收神经元细胞膜上的章鱼胺受体结合,激活与章鱼胺受体藕联的G蛋白,同时与G蛋白偶联的膜上一些离子通道也被激活,如Ca2+、K-和Cl-,从而使嗅觉感受细胞产生神经脉冲或受体电位.此外,OA能引起ManducaSexta上皮电位的自发震荡.昆虫性信息素接收神经元的突触末端与其辅助细胞紧密相连,这些辅助细胞细胞膜的表面存在ATP酶.OA作用于ATP酶,从而引发上皮电位的自发震荡.昆虫信息素与植物气味相结合可为昆虫提供更为复杂、更为完全的不仅包括同种存在而且还包括适宜寄主存在的信息.对雄性昆虫来说,其不但具有特异性的性信息素结合蛋白,而且具有广谱性的普通气味结合蛋白,在受到植物源挥发物和昆虫性信息素的双重信号引诱后,可以大大降低错误定位寄主植物或交配对象的风险.对大多种类雌性昆虫来说,其不具有特异性的性信息素结合蛋白,仅有广谱性的普通气味结合蛋白,寄主植物源挥发物对其具有更加重要的作用,其只有在寄主植物上定位和栖息才可以保证正常取食和产卵场所,这对后代的生存是必需的.3挥发性物质与昆虫信息素协同防治害虫技术植物源挥发物和昆虫信息素对昆虫的行为起重要调控作用.人们利用这一特性广泛开展通过调控昆虫行为来控制害虫的研究,目前已取得一定进展.利用植物源挥发物对害虫的引诱作用直接防治害虫已有许多成功的实例.同时,昆虫信息素在害虫监测、直接诱杀和干扰交配中应用也很普遍.相反,把二者有机结合成功应用于害虫防治的成功实例相对较少.探明植物挥发性物质和昆虫信息素二者之间的协同增效作用的内在机理,可进一步改善利用昆虫信息物质控制害虫.但目前这方面的研究还处于探索阶段,要将植物源挥发物质与昆虫信息素协同应用于害虫综合治理,还需要进行大量室内和田间工作.因植物挥发物成分多样,结构复杂,鉴定出对害虫有引诱作用的挥发成