湖北中部地区布尔吉斯页岩型生物群的分子特征

湖北中部地区布尔吉斯页岩型生物群的分子特征

1地质构造及对比布尔吉斯岩石生物群为地质勘探的丰富岩石材料提供了有价值的化石材料（罗比森和乔治，1981；cojamorris，1985；houandberggstam，1991；zhangandhua，2005）。早-中寒武世的布尔吉斯页岩型生物群在北美、中国和澳大利亚等地都有发现和报道(ConwayMorris,1985;AllisonandBriggs,1993);云南早寒武世澄江生物群(张文堂、候先光,1985;侯先光等,1999;Houetal.,2004)和贵州中寒武世凯里生物群(赵元龙等,1994a,b;赵元龙等,1999)的发现和研究使华南成为了该领域研究的热点区域。在其后的20余年中,更多类似的化石群被相继发现,如早寒武世关山动物群(罗惠麟等,1999;李勇等,2006)和耙榔动物群(Pengetal.,2005)等。中-下寒武统在扬子台地周缘的广泛分布,暗示了华南甚至华中地区可能分布有更多的布尔吉斯型生物群,赵元龙等(1993)曾指出,由于凯里组及其同期相似地层向华中地区的延伸,著名的凯里生物群或其中分子的分布范围很可能会随之扩大。中-下寒武统在湖北境内广泛分布(插图1)。下寒武统在湖北西部很发育,主要由页岩和碳酸盐岩构成,发现有小壳化石(钱逸,1977;Chen,1984)、三叶虫(张文堂,1953)、腕足类(刘第墉,1979)、古杯动物(YuanandZhang,1981;袁克兴,章森桂,1983)、双瓣壳节肢动物(霍世诚等,1991)和蠕虫,甚至古虫等(ZhangandHua;2005);研究区中寒武统主要由碳酸盐岩构成,宏观化石的种类和数量大为减少。相对于鄂西,鄂中寒武世地层较不发育,化石记录十分有限。据Zhang和Hua(2005)报道,峡东寒武系石牌组页岩中出产保存完好的蠕虫和管状动物,并共生有古虫;这些软躯体生物与腕足类等构成了一个布尔吉斯页岩型生物群。Zhang和Hua(2005)指出这是该类型生物群在华中地区的首次发现,代表了华南多门类后生生物群向华中地区的延伸,该发现对后生生物古地理分布和演化的研究具有重要意义。2005年,我们在湖北京山县郊惠亭山的寒武系石龙洞组顶部页岩夹层中发现有具口盖的软舌螺、蠕虫、非三叶虫节肢动物、宏体藻类以及棘皮动物,这些软躯体生物与一些常见的具壳生物如三叶虫(孙振华,1982)等共生,构成了典型的布尔吉斯页岩型生物群。这个新发现的布尔吉斯型生物群是湖北地区第二个重要的寒武纪化石库,其地质年代及生物组合与凯里生物群底部较为相似。该生物群的发现提供了更多寒武纪多门类后生生物分布与演化的信息,说明布尔吉斯页岩型生物群在华中地区有着更为广泛的分布。更为重要的是,该生物群是目前唯一位于扬子地台北缘的布尔吉斯页岩型生物群。2京山下寒武统上段地层单位湖北的寒武系(扬子地层区)以峡东地区为代表,该地区地层剖面出露完好,化石丰富,研究历史悠久且程度高,特别是黄陵背斜的东翼,更是寒武系多个地层单位的标准剖面所在地(项礼文等,1987)。下寒武统被分为5个地层单位(Sunetal.,2005),由下至上为:灯影组,水井沱组,石牌组,天河板组和石龙洞组(插图2-A)。本文着重叙述石龙洞组,该组命名于湖北西部宜昌市郊石龙洞,主要由碳酸盐岩构成,化石记录非常贫乏,仅在其底部有极少的Redlichia。寒武纪地层从峡东地区延伸至鄂中,出露不全且露头稀少,仅在钟祥县的红灯,京山的占家巷、观音崖和惠亭山等发现有一些较好剖面(孙振华,1982)。京山地区的下寒武统上段地层岩性与峡东标准剖面相比有所变化,不仅泥质成分增加,且上部出现了一层富含三叶虫的夹层;孙振华(1982)曾建议用“石龙洞组”来暂代本区的下寒武统上段地层,我们认为京山—钟祥一带处于扬子碳酸盐地台北缘,但本文研究区的中-下寒武统整体岩性特征与峡东地区差别并不大,故我们沿用峡东地区的地层单位。惠亭山剖面距县城东南约4km,东起京山水泥厂,西至惠亭水坝,岩层受湖水侵蚀而暴露,跨越了下寒武统天河板组到下奥陶统底部的一套岩层,富碳酸盐岩。2008年8月,我们沿湖边测制了石龙洞组顶部的一段地层,并将其分为5层(插图2-B),从下至上依次为:1)灰黄色块状白云岩和泥质灰岩,顶部含鲕粒;2)薄层状泥质白云岩夹粉砂岩;3)灰色薄-中厚层白云岩和白云质灰岩,具黄绿色粉砂岩夹层;4)黄绿色、绿色砂质页岩,具薄层石灰岩夹层与砂岩夹层;5)厚块状鲕粒石灰岩和白云岩。其上覆盖有中寒武统覃家庙组厚层状紫灰色泥质白云岩。大部分三叶虫及保存软躯体的后生生物化石产自第4层中上部灰绿色页岩中,其粉砂质含量低,水平层理发育,生物扰动较少,代表滨外陆棚的低能沉积环境。石龙洞组的地质年代被认为是早寒武世龙王庙期(罗惠麟等,1994;冯增昭等,2001;2004),但大量的褶颊虫如Kunmingaspis等与Redlichia在京山石龙洞组顶部共生。大多数学者认为中国的下寒武统顶界应以Redlichia的消亡为标志(如:张文堂、朱兆玲,2000)。袁金良等(2002)亦曾讨论过一些地区Redlichia与褶颊虫共生的原因,并认为相当于陡坡寺组底部出产Chittidilla,Kunmingaspis等褶颊虫类的层位应为早寒武世晚期。与惠亭山剖面石龙洞组顶部相似的三叶虫组合亦见于贵州台江地区凯里组底部(下寒武统部分)。从以上证据来看,京山石龙洞组生物群的地层位置与凯里生物群底部基本相当,应为寒武系第二统第四阶上部(龙王庙期晚期),较先前在峡东石牌组(沧浪铺期)页岩中发现的保存软躯体生物的化石群稍晚(ZhangandHua,2005)。3不同类型动物群通过野外工作,共采集102块标本,147个个体,包括节肢动物(三叶虫、双瓣壳节肢动物及其他节肢动物)、鳃曳动物、腕足类、软舌螺、棘皮动物、藻类以及分类不明的生物等。所有标本皆存放在中国地质大学(武汉)地球生物系。总的来看,三叶虫在数量上有绝对优势,占整个生物群的44.9%,其中又以Kunmingaspis为最多,其次为Redlichia。腕足类的数量仅次于三叶虫(23.8%),处于第三的是软舌螺(11.6%),这3类具矿化外壳的动物在寒武纪的地层中很常见。保存生物软躯体的化石如节肢动物、鳃曳动物、棘皮动物等较为稀少,约占该生物群的8.2%。与年代最为接近的凯里生物群相比,该生物群化石种类相对较少,其原因可能与发掘工作还处于初级阶段或特殊的埋葬环境有关。插图3表示了在该生物群中每个种类所占百分比。1)三叶虫(插图4-f—i)孙振华(1982)报道了惠亭山及周边几个产地石龙洞组顶部的三叶虫动物群,计有:Redlichia,Bathynotus,Kunmingaspis,Mufushania,Chittidilla和Diandongaspis。我们在惠亭山剖面采集到Kunmingaspis,Chittidilla和Redlichia,褶颊虫类的数量约为Redlichia的5倍。Redlichia和Chittidilla在龙王庙期晚期的大灭绝中都消亡了(Luchininaetal.,2001),而Kunmingaspis也仅仅延续到了毛庄期的开端(袁金良等,2002)。2)双瓣壳节肢动物(插图4-j,k)包括一个完整的Branchiocaris的壳和一些不完整的Tuzoia标本。京山的Branchiocaris与美国犹他州寒武系的一些种类较为接近,而Tuzoia壳面网饰和边缘刺等特征与云南寒武纪早期的T.sinensis较为类似。3)其他节肢动物(插图4-e)指那些外壳矿化微弱或者没有矿化的非三叶虫节肢动物。这类动物在寒武纪的几个重要化石库中被大量发现,是布尔吉斯页岩型生物群的特征性生物(BriggsandForty,1989;Chenetal.1996;HouandBergström,1991;Nedin,1995;候先光等,1999)。目前,在京山仅找到两枚不完整的标本,其中一个保存了分节的长条形躯干和一对扇形的尾翼(系统描述见后文)。4)鳃曳动物(插图4-d)发现有个别保存较差的Palaeoscolex和可能的Selkirkia?标本。这类生物多见于云南澄江生物群(Huang,2005*)和关山动物群(Huetal.,2007),贵州也有发现(赵元龙等,1999),宜昌石牌组页岩中亦有蠕虫的报道(ZhangandHua,2005)。5)腕足类(插图4-l)数量丰富,通常呈富集层的形式保存。但种类单调,到目前为止有一个有铰纲的种以及少量的Obolus。6)软舌螺(插图4-b,c)软舌螺是寒武系的常见分子,但在华中地区下寒武统顶部罕有报道。京山至少发现有软舌螺2属,可能与凯里生物群中的分子较为接近。值得注意的是本地的很多软舌螺都保存了口盖。7)棘皮动物(插图4-a)寒武纪早期的棘皮动物在北美、南美、欧洲、华南甚至华北等地都有报道(Robison,1965;Ubaghs,1967;Sprinkle,1973;赵元龙等,1994a,b,1999;Pengetal.,2005;Zhaoetal.,2007;Nardinetal.,2009);始海百合类Guizhoueocrinus和Sinoeocrinus在早寒武世耙榔动物群和中寒武世凯里生物群中被大量发现(赵元龙等,1994a,b;Zhaoetal.,2007);云南早寒武世关山动物群中也有少量始海百合的报道(Huetal.,2007)。京山共采集到2枚始海百合标本,其中一枚保存较好。这是该类动物在华中地区寒武系的首次发现,对研究该类动物的古地理分布及演化都有一定意义(系统描述见后文)。8)藻类前寒武纪和寒武纪宏观藻类化石记录丰富(Korde,1973;陈孟莪等,1994;丁莲芳等,1996;杨瑞东等,1999;Yuanetal.,1999)。京山发现有数量可观的完整宏观藻类化石。与其他布尔吉斯页岩型生物群一样,宏观藻类通常与后生动物共生,它们是古生态系统中的生产者,对古环境的重建有较重要的意义。9)分类不明的生物由于保存原因,部分标本无法归入具体门类,故暂置于分类不明之列。4京山sinoeocrinus的结构PhylumArthropodaSieboldandStannius,1845Class,OrderandFamilyUncertainGenusClypecaris?Hou,1999Clypecaris?sp.(插图4-e,5)材料一枚带有软躯体保存的部分躯干和完整尾部的标本,采自湖北省京山县惠亭山南麓下寒武统石龙洞组顶部。描述仅保存躯干后部,可见6个由关节相连接的体节,体节的宽度依次变窄,每个体节前、后边缘平行,侧边缘光滑,后端无刺;躯干后有一对扁平呈三角形的双分翼尾扇,后边缘有细密的刚毛;尾扇的形态暗示了该生物营游泳生活;躯干前端有少许附肢或软躯体痕迹,消化道的痕迹清晰可见,较深的颜色可能是有机质残留。讨论一些寒武纪的节肢动物拥有相似形态的躯干和尾部,相对于京山的标本来说,Odaraia的躯干体节更为短宽;Waptia尾甲的结构与京山的标本有较大的区别;Ercaicunia和Clypecaris都以微型的个体、多分节的躯干和二裂片的尾甲为特征,但Ercaicunia的躯干体节非常窄,且节数很多。京山的标本与Clypecaris最为类似,故将其存疑地归入Clypecaris。EchinodermataKlein,1734SubphylumBlastozoaSprinkle,1973ClassEocrinoideaJaekel,1918OrderGogiidaBroadhead,1982FamilyEocrinidaeJaekel,1918GenusSinoeocrinusZhaoetal.,1994(插图4-a,6)材料共两块标本,其中一块保存比较完好,采自湖北省京山县惠亭山南麓惠下寒武统石龙洞组顶部。描述标本保存较完好,动物体呈倒长锥形,由柄、萼和腕构成,柄位于萼之下,末端为固着器。固着器的表面被若干0.5—1mm的多边形骨板所覆盖,其与萼之间的界线比较清晰。萼由直径约2