植物、植食性昆虫、天敌的关系

植物、植食性昆虫、天敌的关系

在自然界中，植物、植物昆虫和天敌是地球生物群落中最重要的组成部分。植物昆虫从植物中采集植物，天敌捕食性昆虫、寄生虫和感染植物昆虫。这三个方面构成了一个非常微妙的三级营养结构。它们的相互作用各不相同，并根据各种系统的发展历史和地理分布而有所不同。昆虫和植物自古以来就与营养、繁殖、保护、防御、扩散和其他需求密切相关。在这三种关系中，它们是相互作用、相互选择、适应，经过亿年的发展，它们形成了不同的关系。昆虫与植物、昆虫与天敌之间的关系存在一个极其复杂的信息化学网络。这些信息和化学物质导致昆虫的行为和生理反应，并形成一个多段式生物群落。协调三级营养系统，即植物昆虫食入动物，肉昆虫食动物或寄生虫食动性昆虫，或更多的养分水平关系。化学物质在昆虫与植物的协调进化中发挥着重要的作用.植物不仅为昆虫提供营养成分和居住场所,还提供了其它重要的物质和原料,包括激素、信息素和化学防御物质.昆虫则通过化学感受器与其周围环境中的大量化学信息发生联系.通过特定的化学感觉机制,昆虫可感知搜索来自种内和种间,以及无机环境中的各种化学信息,并由此而作出相应的行为反应,从而为自身寻找适宜的食物、配偶以及生存与繁殖场所,达到最大的繁殖成功.植物对植食者防御的同时,植食者诱导的植物信号物质可以诱集天敌消灭害虫.天敌利用寄主生活环境中所放出的挥发性化学物质进行远距离范围的寄主搜寻,这些远距离的信号主要来自受植食者为害的植物,也就是植食者损伤植物,诱导植物释放出的化学物质能够特异性地诱导天敌.80年代以来,对多营养层次特别是对植物-植食性昆虫-天敌三营养层次相互关系的研究愈来愈受到各国学者的重视.在植物-植食性昆虫-天敌三营养关系模式系统中,植食性昆虫选择寄主植物和天敌(捕食者和寄生者)选择寄主昆虫的行为、生理以及化学生态学机制是三重营养关系研究的一个重点.而这一系列行为过程的发生在于三者体内化学物质的变化所产生的信号.在异质环境中,昆虫对寄主的发现和利用有赖于嗅觉、味觉、视觉、机械感受和其它可能的信号.化学物质的变化通常是昆虫和天敌的重要的行为调节因子.植物挥发性次生物质和信息素在三营养关系中的作用已经成为三重营养关系化学生态学研究的重要内容.1植物体内活性物质的变化1.1生物活性物质与生物固养植食性昆虫取食植物,主要是获取其生长、发育、繁殖所需的营养.昆虫的营养需要,反映于所取食的食物在质和量方面能否维持正常的生长发育和繁殖,而营养成分则与昆虫的同化作用和代谢酶系有联系,昆虫只有被消化成为营养成分后方能被吸收利用.食物中的蛋白质的营养价值主要决定于所含氨基酸的种类和比例.二化螟、红铃虫、洋葱蝇等均需要脊椎动物所必需的10种氨基酸.脂肪是某些迁飞性昆虫如飞蝗、粘虫蛾等在长时间飞行中的能源物质.亚油酸和亚麻酸对某些鳞翅目和蝗类昆虫的生长发育有影响,当食物中缺乏时生长缓慢,并且不利于翅的形成.在脂溶性维生素中,维生素E对许多昆虫的生殖有特殊的作用.植物受植食性昆虫的胁迫作用后,其体内的营养成分明显降低.主要包括蛋白质、糖类及微量元素等等.植物本身较低的营养成分就是对植食性昆虫的积极防御,特别是各种营养物质的比例平衡如C/N平衡比的变化.原因是寄主植物含氮量是限制昆虫生长发育和繁殖的关键因子.碳水化合物的含量是昆虫重要的能量来源和助食素.可溶性糖还是昆虫生长发育必需的氨基酸和不饱和脂肪酸的前体.这些物质在植物体内数量的多寡对昆虫生长与发育具有不同的影响.微量元素的缺乏,基于碳的次生代谢的浓度将增加,进而增加了植物自身的防御能力.Fe、Ca等是生物生命所不可缺少的元素,同时又是酶系统中的组成部分,其缺乏会导致昆虫生长发育受阻.受损伤的植物叶片常会导致一些营养成分如氨基酸以及糖类等含量的下降,从而影响植食性昆虫的生长、发育、存活和繁殖.如松树受松毛虫的为害后,体内的氨基酸含量、糖分含量、脂肪酸以及矿质元素等均有较大幅度的减少;加拿大铁杉当年叶片中含N量的高低与其前一年所受攻击的铁杉单蜕盾蚧的密度呈显著负相关,而含N量的高低又显著地影响到当年发生的铁杉单蜕盾蚧的存活率、发育速率和产卵量.1.2植物内部化学生态效应植物次生物质(挥发性次生物质和非挥发性次生物质)对昆虫的防御效应,在于影响它们的行为和代谢,使昆虫发生忌避和拒食,或在于破坏正常的代谢过程,引起昆虫中毒甚至死亡.植物遭受害虫为害能引起植物的生理应激反应,产生了诸如生物碱、单宁、酚类物质生物碱等对昆虫有防御效应的非挥发性次生代谢物质,在一年生和多年生植物中都有可能发生.植物在遭受损伤后,在次生化合物方面一个最明显的变化是酚类化合物含量的增加.白桦树被咀嚼式害虫与潜叶性害虫为害后,其叶片酚含量比正常叶片高出12%和9%;受害后刺激产生的再生新叶也比原老叶的酚含量要高.甚至有些植物可以通过"对话"的方式传递信息,而使相邻未受害的植物体内也诱发相应的化学效应.如Haukioja等发现,桦树被机械损伤后,该树的毗邻树未受害的叶中总酚量在两天后也增加,并可影响测试昆虫的生长势.并且酚含量的高低与一些植食性昆虫的数量呈明显的负相关.单宁的作用在于干扰昆虫肠道内的消化,并能与淀粉络合而影响昆虫对淀粉的消化.饲养在含有较高单宁的大豆品种上的墨西哥大豆瓢虫被益蝽捕食的数量要大得多.烟草植物在遭受植食性昆虫的损伤后,其体内烟碱含量显著增加,在幼苗期对烟草植物进行适当的虫害处理,能增加其对植食性昆虫的防御能力.植物挥发性次生物质是一类组成复杂的混合物,其成分是一些分子量在100~200的有机化学物质,包括烃类、醇类、醛类、酮类、酯类、有机酸、含N化合物以及有机硫化物等.植物挥发性次生物质在植物、植食性昆虫和天敌三重营养关系中起关键作用,参与植食性昆虫和自然天敌行为的调控,特别是在植食性昆虫选择寄主植物和天敌选择栖境寄主过程中,昆虫对挥发性物质的嗅觉反应是其寄主定位的重要步骤.植物在遭受植食性昆虫攻击后,所释放的挥发物无论是在种类方面还是数量方面都将发生明显的变化.根据植食性虫害诱导的植物挥发物的主要组分可归类为以下两大类:萜类化合物:植物的挥发性萜类化合物大多是单萜、倍半萜及其衍生物.研究证明:在大多数植食性虫害诱导的植物挥发物中,萜类化合物的种类数和相对含量比在未受害植物中明显提高,且机械损伤或健康植株一般不能诱发或只产生少量萜类化合物物理方式的释放.绿叶性气味:是指植物挥发物中6个C的醛、醇及其脂类.它们是由植物体内的脂肪酸、亚油酸和α-亚麻酸经脂氧合酶、过氧化物裂解酶等一系列酶促反应而形成的.植物受昆虫为害或机械损伤后,都会引起绿叶性气味在挥发物中有相对含量增加的趋势,且与植物的种类、品种、生育期以及植食性昆虫的种类,为害方式和为害程度等有关.各种次生产物的积累是植物化学保护的必然结果,而且这一过程是在植食昆虫的胁迫压力下产生的.植物挥发物气味组分受季节、植物年龄、生理状况、微生物及环境因子的影响,同时也因机械损伤和害虫取食而发生改变,并且在空气中通过风进行长距离传送,其分布受空气涡流的影响.1.2.1玉米二点叶蛛e--法尼烯植物在遭受植食性昆虫攻击后,会在挥发物的组成方面产生明显的变化,这些变化将影响到植食性昆虫的行为.已有的研究结果表明,虫害诱导的植物挥发物会对植食性昆虫个体产生排斥或引诱作用.如菜豆在遭受二点叶螨为害时所释放的挥发物,使受害植株中草萜组成比例发生了变化,能导致二点叶螨的逃避行为.受害后的玉米叶片亦能排斥甜菜夜蛾的进一步为害.机械损伤的玉米经棉贪夜蛾的口腔分泌物处理后会产生(E)-β-法尼烯,它是粟溢管蚜报警信息素的主要组分,从而导致粟溢管蚜产生逃避行为.次生物质对植食性昆虫产生引诱作用的报道更多,如马铃薯甲虫,对受自身为害的植株所挥发的次生物质有明显的引诱作用.受欧松钝喙蚜伤害的欧洲赤松吸引敏长大蚜的取食.次生物质除对植食性昆虫的行为产生影响外,还对植食性昆虫的生长、发育、存活及繁殖产生不利影响,当舞毒蛾在受损伤的栎树上取食时,蛹的重量下降、产卵量减少、卵块减少.马尾松毛虫取食受害马尾松针后,取食量减少、幼虫发育历期延缓、生殖力下降.1.2.2群落优势种环境因素植物为了有效地保护自身免受植食者为害,产生天敌能够发觉、接受和反应的化学信号,这是植物引诱寄生性天敌和捕食性天敌的化学防御基础.机械损伤的植物组织释放的绿叶性气味不属萜烯类物质,所以对天敌的引诱作用较弱.植物在遭受植食性昆虫的攻击后,受伤植物能与植食性昆虫的口腔分泌物共同作用能释放更多更强的挥发性化合物引诱天敌,这种植食性昆虫诱导的植物挥发物称为互益素,引诱植食性昆虫的天敌.这已属于一种较为普遍的现象.迄今为止在13个科的24种包括单子叶和双子叶的植物中得到了证实.其中涉及到的植食性昆虫和天敌各为29种.害虫危害植物诱导产生引诱天敌的化合物首先由Dicke(1990)等发现.在棉叶螨取食金甲豆植物时,金甲豆可以释放出对捕食智利小植绥螨有引诱作用的挥发性次生物质.不同植物甚至同植物的不同部位产生的次生物质对天敌的定位和产卵行为的影响是不同的,Chandish等对印度境内3种草蛉在向日葵、棉花和鸽子豆上的定位行为和产卵行为进行了研究,发现不同种的草蛉在3种植物上有不同的趋性,而且对产卵部位的研究表明,植物的不同部位含有的化学成分或对天敌的吸引性是不同的,受害虫危害了的植株产生的次生化合物在成分上比健康植株含有更多的对某些天敌有引诱作用的成分.玉米在受甜菜夜蛾攻击后,亦能增强对寄生蜂Cotesiamarginiventris的引诱作用.作为互益素的主要组分,主要是植物的萜类化合物和绿叶性气味.程家安等发现芳樟醇对稻飞虱的卵期寄生蜂-稻虱缨小蜂有明显的引诱作用,而且对水稻中的一些绿叶性气味亦有明显的趋性.天敌搜寻食物的行为依赖于来自不同营养阶层上的信息,如植食性昆虫(第二营养层)及其寄主植物(第一营养层),而且化学信息起重要作用.在天敌选择寄主的过程中,起作用的化学信息来自寄主昆虫,食料植物或两者的相互作用,以及与寄主昆虫有联系的其它生物,其中,来自寄主植物的化学信息非常重要.2性信息素的诱发昆虫个体虽小,但也可释放出多种挥发物即昆虫的信息素.如性信息素、踪迹信息素、聚集信息素等.另外,源于昆虫的虫粪、虫丝、鳞片、昆虫上鄂腺分泌物、蚜虫腹管分泌物及蜜露等也具有提供同种昆虫或天敌信息的作用.天敌可利用猎物的气味、性信息素、表皮信息素、群体信息素、唾液成分、排泄物、体躯鳞片、毛以及卵的气味等寻找猎物.特别是天敌可能利用植食性昆虫信息素为线索对其进行防御.昆虫对信息素的利用取决于两个因素,即信息素的可检测性与可信性.直接来自昆虫的信息素是暗示植食性昆虫存在的最可靠的信号,雌性成虫释放的性信息素引诱雄虫来交配,其天敌就能利用这种特异性的信息寻找到目标.如,蚜虫性信息素可作为利它素引诱捕食者和寄生蜂.蜿豆蚜的腹管分泌物含甘油三酯,能够引诱无网长管蚜茧蜂的产卵行为反应.同时,植物诱导的化合物与昆虫的性信息素的协同作用已被人们所利用.在性信息素提取物与植物中的挥发性次生物质联合作用时,对雌蛾的引诱作用更加强烈,产卵量明显增多,诱捕雄虫的量明显多于单独使用性信息素.且对天敌的引诱作用更强.3植物—讨论植物、植食性昆虫、天敌在自然界中以食物链的关系相互依存,协同进化.对于三营养层次的研究已深入到遗传、生理生化、行为、生态等各个领域,且在化学生态学方面的研究日益受到重视.其中植物的诱导抗性以及信息素的利用显得尤为重要.信息化合物对昆虫选择寄主植物的行为、昆虫的求偶,交配等性行为以及天敌寻找寄主昆虫的行为具有重要的作用.植物在受到植食性昆虫的胁迫作用后,引起被害植物产生包括体内化学成分等一系列的变化,并形成一定的耐害和抗虫机制.诱导产生的体内化学物质的变化,包括体内营养物质的减少及次生代谢物质含量的增加.从而使植物能够直接、快速地防御植食性昆虫的为害.并且植食性昆虫能诱导受害后的植物产生挥发性的次生化合物,对天敌具有引诱作用,又形成了植物对植食性昆虫的间接防御手段.植物挥发性次生物质参与调控昆虫的各种行为,包括取食、交配、聚集、示踪、报警等行为.植物的间接防御是植物防御系统中的一个重要组成部分.同时,植物的诱导抗性具有时滞效应.另外,天敌还可直接利用植食性昆虫种内和种间的各种信息素,通过这一特异性的信