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二叠纪牙形石古地理分区研究进展

1叠纪牙形石的古地理分区2叠纪古植物、植物、手腕、菊花等动物化石的地理划分明显,易于被人们所理解。与之形成鲜明对照的是,二叠纪牙形石长期以来被认为是古地理分区不明显的化石(Sweet,1988;Kozur,1995)。基于这一认识,有的学者倾向于提出一个单一的并用于全球的牙形石标准分带(Kozur,1994,1995,1996,1998;Wang,1995)。同时,也有不少学者开始注意到在二叠纪不同时期牙形石也表现出不同程度的分区现象,如阿瑟尔期(Asselian)(HendersonandOrchard,1991),亚丁斯克期(Artinskian)(NicollandMetcafe,1998),空谷期(Kungurian)以及瓜达卢普世(Guadalupian)(Behnken,1975;Wardlaw,1995),乐平世(Lopingian)(Mei,1996;MeiandWardlaw,1996)和二叠纪-三叠纪之交(Matsuda,1985;Mei,1996)。二叠纪牙形石形态特征单调,种间差异较小,只有依据大量的标本采用种群的概念才能准确鉴定,因而鉴定的难度较大。这可能是二叠纪牙形石古地理分区不易识别的主要原因。随着近年来研究的深入,分类的完善和资料的积累,牙形石的古地理分区已日趋明朗。通过尽可能地全面收集前人的资料,结合更为仔细的分类研究,发现二叠纪牙形石可明显地分为北方凉水区,环赤道温水区和南方冈瓦纳凉水区共三个大区(Meietal.,1999a,1999b)。本文试图在综合前人丰富的资料和笔者最新研究成果的基础上,分6个时期对全球二叠纪牙形石的古地理分区的概貌及其控制因素进行初步探讨,以期促进这一方面的研究。2区域地质及古地理分区国际地质科学联合会(IUGS)国际地层委员会(ICS)二叠系地层分会(SPS)已经提出了一个新的二叠系年代地层划分方案(Jinetal.,1997)。这个方案分别以前苏联乌拉尔地区、美国西南部和中国华南的海相地层为参考标准,将二叠系自下而上分为乌拉尔统(Cisuralian)、瓜达卢普统和乐平统。需要指出的是,此方案修改了由Water-house(1982)提出的乌拉尔统的原始含义,使得新的乌拉尔统除了阿瑟尔阶、萨克马尔阶和亚丁斯克阶外,还包含了空谷阶作为其最上部的阶。亚丁斯克期发生了一次全球性的海平面变化和重大的生物演替事件(Zhu,1995;Levenetal.,1996),因此,乌拉尔统可据此分为两部分:其下部与华南船山统(Chuanshanian)的紫松阶相当,其上部与船山统的隆林阶以及阳新统的栖霞阶(Chihsian)相当。空谷阶底界的牙形石层位有待进一步确定,本文暂以Neostreptognathodus属的初现作为空谷阶开始的标志。表1表示了本文所采用的二叠系全球划分和对比的方案。梅仕龙等(1999a)将二叠纪牙形石划分为5个演化阶段,它们分别与阿瑟尔阶和萨克马尔阶,亚丁斯克阶,空谷阶,瓜达卢普统,以及乐平统相当。由于上述各时段容易识别,本文将自下而上按照阿瑟尔期和萨克马尔期、亚丁斯克期,空谷期、瓜达卢普世(与华南茅口期相当)、乐平世以及二叠纪与三叠纪交界时期等6个阶段来讨论牙形石古地理的分区、演化及其控制因素。本文论述各时期牙形石古地理分区和演化的古大陆及古地理再造图来自Ziegler等(1997)(插图1—5,7)以及Scotese和Golonka(1992)(插图6)。在论述科迪勒拉山脉有关地体的牙形石古地理再造时对上述有关底图作了相应的改进。泛大陆北部的牙形石资料主要来自俄罗斯与哈萨克斯坦交界的南乌拉尔(Urals)盆地,加拿大西部盆地及北极区的Sverdrup盆地,巴伦支(Barents)海,科迪勒拉山脉有关地体,美国Phosphoria盆地,堪萨斯州(Kansas)和西得克萨斯(WestTexas)盆地;泛大陆南部的牙形石资料主要来自冈瓦纳北部边缘的哥伦比亚Merida盆地,玻利维亚,澳大利亚的Canning和Carnarvon盆地,西帝汶,巴基斯坦的盐岭地区和帕米尔东南部;特提斯区的牙形石资料主要来自我国华南和塔里木,伊朗,Darvaz地区,希腊,南斯拉夫和西西里岛;来自源于泛大洋的日本的牙形石与我国华南的非常相似。3叠纪的古地理分区本文采用的“温水区”或“凉水区”的概念与Ziegler等(1998)提出的“水体”(watermass)概念联系密切,分别与Ziegler等(1998)的热带水体(tropicalwatermass)和温带水体(temperatewatermass)大致相当。二叠纪牙形石古地理分区的识别和划分,主要依据和综合考虑三个方面的因素:1)特有分子;2)属种组合的差异;3)形态构造上的差异,如平台型牙形石,在凉水区以主齿相对较大,锯齿排列较为稀疏,前齿片低而细齿分离为特征,被归入Mesogondolella属;在环赤道温水区其齿体构造则表现为主齿相对较小,锯齿排列紧密甚至融合,前齿片高而细齿融合为特征,并依据前齿台横脊的有无等其它特征由老至新分别被归入空谷期的Mesogondolella属,瓜达卢普世的Jinogondolella属和乐平世的Clarkina属。牙形石的古地理分区在二叠纪不同时期的具体表现形式各不相同,简述如下:3.1不同类型牙形石的分子该期的牙形石以从石炭纪遗留下来的Streptognathodus和Adetognathus属占优势。动物群主要见于乌拉尔地区(KozurandMostler,1976;Kozur,1978;Bandoetal.,1980;Movshovichetal.,1979;ChernykhandChuvashov,1991;ChernykhandRitter,1996;Isakova,1989,1998),俄罗斯新地岛(NovayaZemlya)(SobolevandNakrem,1996),北美(Perlmutter,1975;Kozur,1975,1978;Bandoetal.,1980;Ritter,1986;Wardlaw,1996;Boardmanetal.,1998;HendersonandMcGugan,1986;OrchardandForster,1988;HendersonandOrchard,1991),玻利维亚(Suarezetal.,1987),我国华南(WangCYetal.,1987;WangZH,1994)、华北(DingandWan,1990)、塔里木(Zhaoetal.,1984),日本(Igo,1981),泰国北部(Igo,1974)和Chios(BenderandStoppel,1965)。该期的牙形石分区似乎不明显,因为各牙形石动物群的优势分子皆为Streptognathodus和Adetognathus。然而,Gondolelloides属仅见于加拿大西部的不列颠哥伦比亚省(BritishColumbia)、温哥华岛(VancouverIsland)、加拿大北极区群岛,俄罗斯新地岛(HendersonandOrchard,1991)和乌拉尔地区(ChernykhandRitter,1996),因此,可能指示一个相对不明显的北部凉水分区。3.2中国地质构造squet该期的牙形石以Sweetognathuswhitei,Mesogondolellabisselli和Diplognathodus占优势,石炭纪遗留下来的Streptognathodus和Adetognathus属基本绝迹。该期动物群标志显著,广泛地分布于玻利维亚(Suarezetal.,1987),哥伦比亚(Rabe,1977),西帝汶(Boogaard,1987),马来半岛西北部(Metcalfe,1981),日本(Igo,1981),我国华南(董致中等,1987;康沛泉等,1987;WangCYetal.,1987;WangZH,1994)、华北(DingandWan,1990)、塔里木(Zhaoetal.,1984),奥地利(Forke,1995),美国西得克萨斯(ClarkandBehnken,1971;Clarketal.,1979;Ritter,1986;Wardlaw,1996)、堪萨斯州(Ritter,1986;Boardmanetal.,1998)、Phosphoria盆地(ClarkandBehnken,1971;Kozur,1975,1978;Clarketal.,1979),加拿大西部盆地(HendersonandMcGugan,1986;OrchardandForster,1988),斯瓦巴德群岛(Svalbard)(Nakrem,1991;Nakremetal.,1992),新地岛(SobolevandNakrem,1996),Sverdrup盆地(Henderson,1988;Beauchampetal.,1989;BeauchampandHenderson,1994)以及乌拉尔地区(Kozur,1978;Bandoetal.,1980;Movshovichetal.,1979;ChernykhandChuvashov,1991;ChuvashovandChernykh,1988)(插图2)。Sweetognathusbucaramangus(即以前的Rabeignathusbucaramangus,本文视Rabeignathus为Sweetognathus的同义名)局限于美国的Phosphoria盆地和堪萨斯州(Ritter,1986),哥伦比亚(Rabe,1977),帕米尔(KozurandMostler,1976;Kozur,1975,1978;Bandoetal.,1980;Reimers,1991)和我国云南的保山地块(Uenoetal.,inreview)。尽管在哥伦比亚和帕米尔该种与较为年轻的Neostreptognathodus共生,它可能指示一个热带温水分区(插图2)。在冈瓦纳,牙形石动物群分布于澳大利亚西部(NicollandMetcalfe,1998)和西帝汶(Boogaard,1987),并以Vjalovognathus为其优势和特征分子,在温水区常见的Sweetognathus无或罕见。3.3环清水区的生物组合至空谷期,二叠纪牙形石的古地理分区已发育得非常明显(插图3),可分为北方凉水区,环赤道温水区和冈瓦纳东北部凉水区等三个区。北方凉水区以美国Phosphoria盆地、加拿大北极区Sverdrup盆地、斯瓦巴德群岛(Svalbard)、新地岛和乌拉尔地区的牙形石动物群为代表。该区以Neostrep-tognathodus占绝对优势,Sweetognathus和Diplog-nathodus无或罕见,而且,平台型分子以主齿相对较大,锯齿排列较为稀疏,前齿片低而细齿分离为特征(Myttonetal.,1983;ChernykhandChuvashov,1991;ChuvashovandChernykh,1998;Nakrem,1991;Nakremetal.,1992;SobolevandNakrem,1996;SzaniawskiandMalkowski,1979;Igo,1995;HendersonandMcGugan,1986;Henderson,1988)。环赤道温水区以我国华南,日本,伊朗,帕米尔和Darvaz地区,阿曼(Blendingeretal.,1992),西西里岛,斯洛文尼亚(Ramovs,1982)以及美国西得克萨斯为代表。该区在生物组合上的特征是牙形石以Diplognathodus和Sweetognathus的分子繁盛为特征,而Neostreptognathodus所占比重很少,主要局限于空谷阶下部,并且以Neostreptognathodusexsculptus为代表。此外,平台型分子以主齿相对较小,锯齿排列紧密甚至融合,前齿片高而融合为特征。在我国华南,特有分子为Pseudosweetognathus(Wangetal.,1987)。Sichuanognathodus(戴进业、张景华,1989)是Pseudosweetognathus的同义名,但发表在后。Pseudosweetognathus可分为两种:Pseudosw.costatusWang,RitteretClark,1987属空谷早期;Pseudosw.monocornus(DaietZhang,1989)属空谷晚期。其中,后者被标产出层位为茅口组上部,该茅口组显然与依据牙形石定义的茅口亚统(ShengandJin,1994)不一致,因为在笔者研究的所有剖面上,Pseudosweetognathus都出现在标志茅口亚统或瓜达卢普统底界的标志化石Jinogondolellanankingensis首现层位之下。在美国西得克萨斯,Neostreptognathodus存在于整个空谷阶(Wardlaw,1995),甚至在瓜达卢普统底部与Jinogondollelanankingensis共生(WardlawandGrant,1990)。然而,西得克萨斯产Sweetognathus,而在美国Phosphoria盆地空谷期的地层该分子则完全绝迹,而且Diplognathodus罕见(Myttonetal.,1983;WardlawandCollinson,1986)。此外,两地所产的Neostreptognathodus在种的水平上也显示出明显的不同(Wardlaw,1995)。帕米尔和Darvaz地区的牙形石除了以温水型分子为主外,尚产有Vjalovognathus等南方冈瓦纳凉水型分子。这表明,该区已处在环赤道温水区的南部边缘。冈瓦纳凉水区的牙形石以澳大利亚Canning盆地和Carnarvon盆地和西帝汶的为代表,以产Vjalovognathus为特征(NicollandMetcalfe,1998;Boogaard,1987;Reimers,1991)。此外,西帝汶还产有见于美国Phosphoria盆地的凉水型分子Merrillinacf.praedivergens(Boogaard,1987)。3.4牙形石的分布瓜达卢普世的牙形石分区非常明显(插图4)。北方凉水区的牙形石主要产于美国Phosphoria盆地,加拿大北极群岛Sverdrup盆地和西部盆地,俄罗斯的卡赞(Kanzan)地区和中国的吉林。该区牙形石以不产温水型的Sweetognathus和Diplognathodus为特征。而且,该区的平台型牙形石以主齿相对较大,锯齿排列较为稀疏,前齿片低而细齿分离为特征。在Phosphoria盆地,以Mesogondolella,Merrillina和Sweetina为主(Behnken,1975;Clarketal.,1979;WardlawandCollinson,1979,1984,1986);在卡赞地区,以Sweetina和Merrillina为主(ChalimbadiaandSilantiev,1998);在加拿大Sverdrup盆地和西部盆地以及中国的吉林,则以Mesogondolella占绝对优势,不见Merrillina。环赤道温水区的牙形石主要产于中国华南,帕米尔东南部和Darvaz地区,美国西得克萨斯,墨西哥Coahuila地区以及加拿大西部的CacheCreek地体,以Jinogondolella,Sweetognathus和Diplognathodus为主(梅仕龙等,1994a;MeiandWardlaw,1994;Meietal.,1998a;Kozuretal.,1994;ClarkandEthington,1962;Wardlaw,1999;BeyersandOrchard,1991;Orchardetal.,1999)。冈瓦纳凉水区的牙形石主要产于巴基斯坦盐岭地区的Amb组和Wargal组下部,以及澳大利亚的Carnarvon盆地。在盐岭地区,主要为凉水型分子Merrillina和Vjalovognathus。此外,尚产有少量的Sweetognathus,指示了来自环赤道温水区的影响。在Carnarvon盆地,为只产Vjalovognathus的单调群落(NicollandMetcalfe,1998)。3.5环东南角水区的牙形石北方凉水区的牙形石主要产于欧洲镁灰岩(Zechsteinlimestone)的底部,格陵兰东部,加拿大西部盆地及北极区的Sverdrup盆地。镁灰岩中产出的牙形石以Merrillina占优势,含少量的指示凉水的平台型牙形石Mesogondolella,即以主齿相对较大,锯齿排列较为稀疏,前齿片低而细齿分离为特征(Szaniawski,1969;Swift,1995;Kozur,1998)。在格陵兰,以指示凉水的平台型牙形石含量较高,Merrillina为次(Rasmussenetal.,1990)。在加拿大西部盆地及北极区的Sverdrup盆地,则只产凉水型的Mesogondolella,不见Merrillina(Beauchampetal.,1989)。环赤道温水区乐平世的牙形石主要见于我国华南,泰国北部,帕米尔和Darvaz地区,伊朗,外高加索,土耳其西北部,希腊Hydra岛,西西里岛以及加拿大西部的CacheCreek地体,以Clarkina和Iranognathus为特征(Meietal.,1994b,1994c,1998a,1998b;SweetandMei,1999;NestellandWardlaw,1987;KozurandMostler,1996;KozurandKaya,1994;Kozuretal.,1994;Careyetal.,1995;BeyersandOrchard,1991)。先前报道的CacheCreek地体的Mesogondolellajesmondi除主齿较大外,齿体构造的其它特征与Clarkina更为接近,应归入Clarkinajesmondi。与其共生的Clarkinaliangshanensis主齿很小,是产于我国华南以及伊朗的典型温水型分子。冈瓦纳凉水区乐平世的牙形石主要产于巴基斯坦盐岭地区(WardlawandMei,1999)和克什米尔(Kashmir)(Budurovetal.,1984)。值得注意的是,该区吴家坪阶牙形石以Iranognathus为主,兼有Clarkina,与环赤道温水区相似;但在巴基斯坦盐岭地区的长兴阶,则产Merrillina和Vjalovognathus等凉水型分子(WardlawandMei,1999),与该区瓜达卢普世相似。这一现象很可能指示冈瓦纳大陆东北缘在吴家坪期的一次变暖事件。3.6平台型牙形石的古地理分区Matsuda(1985)将三叠纪Griesbachian期的牙形石分为环冈瓦纳特提斯区(thePeri-GondwanaTethysProvince)和特提斯区(theTethysProvince),并指出两区的区别表现为牙形石动物群中各组成分子所占比重的配置不同,在环冈瓦纳特提斯区,以H.minutus(=本文H.typicalis)和Clarkinacarinata为主,H.parvus和H.isarcica所占比重很小;与之相反,在特提斯区,以H.parvus和H.isarcica为主,H.typicalis和Clarkinacarinata所占比重很小。Mei(1996)通过对西藏色龙剖面和浙江煤山剖面二叠系-三叠系界线层的平台型牙形石形态学的仔细研究,发现前人分别在特提斯区和冈瓦纳特提斯区的三叠系底部Hindeodus延限内的地层中,所报道的Clarkinacarinata应分别属于C.zhejiangensis和C.taylorae,从而进一步证实了Matsuda(1985)关于Griesbachian期牙形石古地理分区的结论。进一步研究了美国WalterC.Sweet教授和BruceR.Wardlaw博士收藏的美国Phosphoria盆地,克什米尔地区,巴基斯坦盐岭地区,伊朗,格陵兰和意大利等地的二叠系-三叠系界线层的牙形石,发现在包括格陵兰和加拿大极区在内的北方区,二叠纪和三叠纪之交的牙形石与冈瓦纳区相似,同样以具有指示凉水构造形态的平台型牙形石和H.typicalis为主,H.latidentatus→H.parvus→H.isarcica谱系的分子所占比重很小。而在环赤道温水区,H.latidentatus→H.parvus→H.isarcica谱系的分子则很常见,而平台型牙形石则非常稀少。因此,二叠纪和三叠纪之交的牙形石同样可分为北方凉水区、环赤道温水区和冈瓦纳凉水区三个大区(插图6)。4环清水地区的牙形石上述分析说明,二叠纪及三叠纪早期牙形石生物古地理分区是可以识别的。从加拿大西部和美国西北部的科迪勒拉山脉中的部分地体已发现较为丰富的牙形石,我们将前述牙形石古地理分区的模式用于解释这些地体所产牙形石动物群的来源和生物古地理归属,获得如下启示。产于ChacheCreek地体的牙形石在瓜达卢普世主要为Jinogondolella和少量的Sweetognathus,在乐平世为Clarkina和Iranognathus,在二叠纪和三叠纪之交只发现有H.latidentatus→H.parvus→H.isarcica谱系的分子,无平台型牙形石(BeyersandOrchard,1991;Orchardetal.,1999,2000),显然,该地体的牙形石属典型的环赤道温水型。在美国俄勒冈州(Oregon)东部的Baker地体中,产有空谷期的平台型牙形石Mesogondolella和Sweetognathus(NestellandOrchard,2000)。其中,归入Mesogondolella的标本主齿相对较小,锯齿排列紧密甚至融合,前齿片高而细齿融合,属典型的温水类型。该动物群与华南的没有区别。此外,与之共生的Neoschwagerinacraticulifera也与华南的情况相同,指示温暖水环境。Orchard(1987)报道发现于SlideMountain地体中Fennel组的平台型牙形石以主齿相对较大,锯齿排列较为稀疏,前齿片低而细齿分离为特征,显然指示凉水环境(HendersonandMei,2000)。产于Quesnellia地体的HarperRanch层的牙形石动物群(OrchardandForster,1988)含有空谷期较为丰富的Neostreptognathodus、Sweetognathus、Diplognathodus,以及瓜达卢普世初期Jinogondolella,显示出处于北方凉水区和环赤道温水区之间的过渡区的特点。但从总体上看与温水型更为接近。部分发现于北冰洋北风海岭(NorthwindRidge)的平台型牙形石,被归入指示环赤道温水型的吴家坪期的Clarkina(Clarketal.,1997;Kozur,1998)。然而,这些标本的齿体构造和锯齿型式表现为锯齿大部融合,并自后向前逐步升高,与三叠纪平台型牙形石相同,而与二叠纪的有明显不同,故应归于三叠纪为宜。现依据前述牙形石生物古地理分区模式,将重新厘定的各有关地体牙形石动物群的古地理归属示于插图7。52.4世代和3阶初始牙状石分区的发育和主要因素5.1齿体构造类型的分布插图1至插图8显示,二叠纪和三叠纪Griesbachian期的牙形石均局限于古北纬50°和古南纬50°之间。在此范围之外的地区,水温可能低于牙形石的存活的下限(Nicoll,1976)。其中,Vjalovognathus,Gondolelloides和Merrillina局限于北部和南部的边缘地区,显然属凉水型分子。Sweetognathus在亚丁斯克期因全球变暖而呈世界性分布,在之后各时期则与Diplognathodus和Iranognathus一样,局限于环赤道的低纬度地区。它们都是典型的温水型分子。Neostreptognathodus和Sweetina在较高纬度地区比在较低纬度区丰富和时限长。平台型牙形石和Hindeodus呈世界性分布。但在凉水区平台型牙形石的齿体构造分化为主齿相对较大,锯齿排列较为稀疏,前齿片低而细齿分离,被归入Mesogondolella属;在环赤道温水区则分化为主齿相对较小,锯齿排列紧密甚至融合,前齿片高而细齿融合为特征,并由老至新可以根据形态变化划分出空谷期的Mesogondolella属,瓜达卢普世的Jinogondolella属和乐平世的Clarkina属。Hindeodus在环赤道温水区以主齿和锯齿分异较大的H.latidentatus→H.parvus→H.isarcica谱系的分子为主,而在凉水区则以主齿和锯齿分异较小的H.typicalis为主。总之,上述牙形石及其不同齿体构造类型的分布区皆与古纬度大体平行,并受到当时洋流型式的影响。在特提斯洋,由于自东向西的赤道暖流遇到泛大陆东岸后分别向南和向北扩散,致使温水区范围扩大。而牙形石的环赤道温水区也是在泛大陆西边海域较窄,在泛大陆东边海域较宽,恰好反映了当时的洋流型式。由此推测,制约二叠纪以及三叠纪Griesbachia

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