长白山区有壳变形虫种类组成特征分析

长白山区有壳变形虫种类组成特征分析

地壳突变是一组单调和成体动物。它们主要生活在淡水生境如湖泊、河流、沼泽,以及潮湿的土壤中,特别是有藓类生长的泥炭藓沼泽。近年来有壳变形虫研究中在国外受到越来越多的重视,2009年9月14～17日第五次有壳变形虫国际研讨会(The5thSymposiumonTestateAmoebae,ISTA5)在法国Montbéliard举行,会议提交的论文涉及有壳变形虫的生物生理学、生态学、古生态学、生物地理学、分类学等众多方面。国内的有壳变形虫研究相对薄弱[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13],特别是针对沼泽有壳变形虫的系统研究则更少。有壳变形虫是泥炭沼泽环境变化的有效代用指标。在国外通过有壳变形虫的现代生态学研究,建立了泥炭沼泽水位埋深、泥炭湿度、pH等环境因子与有壳变形虫的转换函数关系[18,19,20,21,22,23,24,25,26,27,28,29,30,31,32,33],定量重建了泥炭沼泽古环境变化[34,35,36,37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51,52,53,54,55]。长白山区分布有许多泥炭藓沼泽,它们是记录本区环境变化的重要载体,但我们对这些沼泽的有壳变形虫种类组成,多样性特征,与环境因子的生态关系等缺乏基本认识,从而限制了这一指标在本区古环境研究中的应用。为此我们选择了长白山区的哈泥、金川、圆池和赤池4个典型泥炭藓沼泽进行了系统的采样调查研究,以下是本次调查的初步结果。1样品的获得和处理2008年7～8月,分别在长白山区的哈泥(42°12′50″N,126°31′05″E)、金川(42°20′47″N,126°21′35″E)、圆池(42°01′55″N,128°25′58″E)和赤池(42°03′16″N,128°03′22″E)4个泥炭藓沼泽进行采样,共获得样品75个。4个沼泽的详细信息、具体野外采样方法、实验室内样品处理与鉴定方法同文献。2分析的结果2.1物种丰富度和多样性经显微镜观察鉴定,本研究75个样品共记录到有壳变形虫33种,壳体总数12984个。平均每个样品记录约13种,173个壳体。所有这些种类均为其他研究中[18,19,20,21,22,23,24,25,26,27,28,29,30,31,32,33]的常见种类,其中相对丰度大于3%的有苔藓鳞盖虫(Assulinamuscorum)、表壳圆壳虫(Cyclopyxisarcelloidestype)、蛹壳虫/三足虫(Croythion-Trinematype)、巧茄壳虫(Hyalospheniaeleglans)、结节鳞壳虫(Euglyphatuberculatatype)、网匣壳虫(Centropyxiscassistype)、染色梨壳虫(Nebelatincta)、泥炭藓截口虫(Heleoperasphagni),仅苔藓鳞盖虫就超过总壳体数1/4。而咽壳虫(Pontigulasiaspp.)、螺形旋扁壳虫(Lesquereusiaspiralis)、硅针鳞壳虫(Euglyphastrigosa)、坛状曲颈虫(Cyphoderiaampulla)、瓶形梨壳虫(Nebelalageniformis)、碗状表壳虫(Arcellacatinustype)、纤毛鳞壳虫(Euglyphaciliata)、压扁鳞壳虫(Euglyphacompressa)、附石截口虫(Heleoperapetricola)、盘状表壳虫(Arcelladiscoidestype)、对称方壳虫(Quadrulellasymmetrica)、小扁楔颈虫(Sphenoderialenta)、颈梨壳虫(Nebelacollaris)、透明梨壳虫(Nebelavitraeatype)、尾梨壳虫(Nebelacaudate)等种类的相对丰度不足1%。从出现的频数来看,苔藓鳞盖虫最高,所有75个样品均有记录,螺形旋扁壳虫出现频数最低,只在3个样品中有记录(表1)。与国外的研究相比,在欧洲和北美的雨养型沼泽[18,19,20,21,22,23,24,26,27,28,29,30,32,33]常见的Amphitremaflavum在本研究中未记录。4个沼泽中,瓶形梨壳虫、对称方壳虫等矿养型指示种类的出现表明本研究中它们的营养状况与典型的雨养型泥炭沼泽不同,矿质水源补给影响明显,说明它们仍处于矿养型阶段或矿养型向雨养型过渡阶段。所有样品的平均物种丰富度为12.65,哈泥样品(HN6_4、HN8_4)的物种丰富度最高,有22种;赤池样品(CC1_1)最低,仅3种。4个泥炭藓沼泽的平均物种丰富度略有差异,金川最高,为13.60,圆池最低,为11.77。物种多样性指数(Shannon-Weiner指数)也表现出了类似的变化趋势。所有样品的物种多样性指数平均值为2.78,哈泥样品(HN6_4)最高,为2.78,赤池(CC1_1)仍然是最低,为0.72。从各泥炭藓沼泽的情况来看,同样是金川的物种多样性指数最高,为2.04,而圆池的最低为1.86(表2)。2.2结构和生活特点本研究首次在国内记录到了凤蝶茄壳虫(H.papilio)。其壳体呈梨形或长椭圆形,自尾端向伪足孔口端逐渐变窄,颜色为无色或黄色,透明,几丁质,侧面压扁,在壳体最宽处的两侧各有一个小孔,伪足孔位于一端,微凸。壳体长93μm,宽50μm,伪足孔宽26μm(图1)。凤蝶茄壳虫是泥炭藓沼泽的典型种类之一,在许多研究中都有记录[18,19,20,21,22,23,26,27,28,29,30,31,32,33],主要生活在较湿润的生境,但在丘间积水中较少见。活体伴生有藻类(zoochlorellae)。3有壳变形虫种类的合并本研究共记录有壳变形虫33种,与国外其他研究比较相对较少,这可能是由于本研究采用了Charman的相对保守的种类鉴定方案。通常认为有壳变形虫为无性繁殖生物,对于有壳变形虫,“种”的概念是根据它们的外部形态特征进行界定的“形态种(morphospecies)”,而不是以生殖隔离界定的“生物种(biologicalspecies)”。自然界中任意两个有壳变形虫个体都存在差异。按照逻辑,每一个体都是一个种类或者所有个体都属同一种类,但这种划分无实际意义。实践中科学家们根据有壳变形虫壳体的形状、大小、颜色、物质组成,伪足孔的位置、形状、大小等特征界定和划分种属。由于有壳变形虫的壳体随着环境条件差异会在一定范围内变化,而且这种变化有时是连续的,这时我们不得不面临所有形态种无法回避的问题:种内变化与种间变化的界限在哪里?多大范围的变化为种内变化?个体形态变化超过什么阈值界定为另一种?目前描述的有壳变形虫约有2000多种。但许多种类描述缺乏形态测定数据,一些新种的描述只是基于少数的个体,这些形态特殊的个体可能是局部生境条件的特殊组合状况下形成的,不一定具有普遍意义。有壳变形虫个体较小,一般大小20～200μm,因此所有的鉴定工作需要显微镜下观察完成。特别是化石样品的鉴定,通常都是玻片观察。这种情况下,对于一些较大的壳体,由于在玻片下难以翻转,常常仅能观察到一些局部特征。鉴于上述这些原因,有壳变形虫的鉴定难免存在一定的主观性。同一样品,不同的观察者鉴定结果可能不同,从而造成研究结果的差异。PayneRJ等在阿拉斯加地区建立的水位埋深-有壳变形虫转换函数的预测性能较其他研究稍差,他认为原因之一可能是样品鉴定由3个不同观察者完成的。本次调查取样的主要目的之一是研究有壳变形虫与泥炭沼泽环境因子的关系,建立可用于古环境研究的转换函数。为了使不同观察者能够掌握相对统一的鉴定标准,使不同研究间获得的数据具有可比性,使转换函数具有更广泛的适用性,本研究采用了Charman的鉴定方案。这是一个相对保守的泥炭沼泽有壳变形虫鉴定方案,该方案把有关有壳变形虫的鉴定标准进行了整理和总结,只有在光学显微镜下显著清晰而且可靠的鉴定特征才被采用。与此相适应,对一些在镜下壳体形态特征相似、生态指示意义相近的有壳变形虫种类进行了合并,并将其命名为“type”。例如将Centropyxiseurystoma,Centropyxisminuta,Centropyxisarcelloides,CentropycisKahli,Phryganellaacropodia,Difflugiaglobules等与Cyclopyxisarcelloides一起合并Cyclopyxisarcelloidestype,将Corythiondibum,Trinemaenchelys,Trinemacomplannatum,Trinemapenardi合并为Croythion-Trinema。这样的合并势必造成本研究所记录到的种类数相对较少。但对于古环境、古生态研究来说,这种方案是可以接受的。Amphitremaflavum是一种生活在泥炭藓沼泽的典型有壳变形虫种类,特别是在较湿润的生境中更为丰富,在国外所有关于泥炭藓沼泽的研究中都有记录[18,19,20,21,22,23,24,26,27,28,29,30,32,33],但在国内的文献中尚未见报道。它们的壳体为圆柱形,琥珀褐色。玻片下侧面观呈长圆形,两侧长边平行,两个伪足孔分别位于短边两侧,大小(45～77)×(23～45)μm。考虑到它们简单易辨的形状和颜色等壳体特征,在显微镜鉴定过程中漏记录的可能性不大。前处理过程使用20μm孔径的标准筛也不会造成该种类的流失。这说明在本地区可能的确缺少该种类,其原因需要更深入的生物地理学和