珠江三角洲3种森林类型优势乔木叶片c、n、p化学计量特征

珠江三角洲3种森林类型优势乔木叶片c、n、p化学计量特征

生态化学计量通常指水体的元素组成，主要强调主要活性物质（c、n和p）的关系（西门等人，1996）。目前,化学计量学作为一种新的生态学研究工具已经被应用于从分子到种群、群落以及生态系统等各个层次(Zhangetal.,2003;曾德慧和陈广生,2005)。碳、氮和磷元素对生物的生长、发育以及行为都起着非常重要的作用,氮磷比(N:P)不仅是决定群落结构和功能的关键性指标,也可以作为对生产力起限制性作用的营养元素的指示剂(Aerts&Chapin,2000;Güsewell&Koerselman,2002;Güsewell,2004);碳氮比(C:N)和碳磷比(C:P)实际上表述了碳(生物量)与养分的比值关系,可以简单地理解为单位养分的生产力,即养分利用效率(Vitouseck,1982)。1.2.1针叶树种的c、n、p含量19个个体叶片3元素间比值变异也较大,C:N在21.22–70.74之间,C:P在227.14–844.64之间,N:P在5.26–20.91之间。针叶树种由于其高C含量和低N、P含量导致其C:N、C:P明显高于大多数阔叶树种,而N:P与阔叶树种相差不大。C:N与C:P间也呈现显著的正相关关系(R2=0.39,p<0.01)(图1B)。2.2种类型乔木层叶片p、n、n动态及含量顺序按各森林类型优势乔木叶片生物量加权平均得到各森林群落的平均值,结果发现,针叶林乔木叶片C含量最大,平均为(517.85±35.96)mg·g–1,其次是针阔混交林((509.47±19.38)mg·g–1),常绿阔叶林最小((481.59±18.35)mg·g–1);针叶林乔木叶片N含量((12.20±5.65)mg·g–1)也是最大,其次是常绿阔叶林((11.50±4.24)mg·g–1),针阔混交林((10.51±5.22)mg·g–1)最小;而3种类型乔木叶片P含量顺序与C含量完全相反,为常绿阔叶林((1.31±0.48)mg·g–1)>针阔混交林((0.96±0.61)mg·g–1)>针叶林((0.77±0.40)mg·g–1)。说明针叶林乔木叶片具有较高的C、N储存能力,而常绿阔叶林具有较强的P储存能力。针阔混交林乔木层叶片C:N(51.35±13.65)最大,针叶林(47.40±15.85)其次,常绿阔叶林(45.59±14.70)最小;各森林类型乔木层叶片C:P和N:P大小顺序相同,均为针叶林((727.47±231.52)、(15.71±3.76))>针阔混交林((553.01±152.32)、(10.93±1.89))>常绿阔叶林((412.19±200.91)、(9.46±4.28)),这主要是因为针叶林乔木叶片低P含量造成的(表1)。3关于土壤p、n、p含量的研究,我国三大乔木叶片生长状况,有其一般的树种生长过程,其符合以下几种19个个体中,除尖叶杜英、枫香和黄牛木外,其他乔木叶片C含量均大于Elser等(2000)研究的全球492种陆生植物叶片C平均含量((464±32.1)mg·g–1);除尖叶杜英外,也明显大于我国黄土高原植被叶片C平均含量((438±43)mg·g–1)(郑淑霞和上官周平,2006),这表明珠江三角洲各乔木叶片有机化合物含量普遍较高。在3种森林类型中,针叶林和针阔混交林乔木叶片中C含量较大,说明其具有较高的C储量能力,这与相关研究(马钦彦等,2002)结论相同。19个乔木叶片N、P含量均在中国东部南北样带植物叶片N、P含量范围内(分别为2.17–52.61mg·g–1和0.10–10.27mg·g–1)(任书杰等,2007)。除银姬小蜡、乐昌含笑(针阔混交林内)和海南红豆外,其他个体叶片N含量均小于全国平均水平((20.2±8.4)mg·g–1)(Hanetal.,2005),更小于全球平均水平((20.6±12.2)mg·g–1)(Elseretal.,2000),这可能与本区域降雨量较高有关,使得移动性很强的有效态氮发生淋溶,陈步峰等(2004)对本区域主要森林类型冠层淋溶的研究发现,NO3–的淋溶系数高达2.3。此外,大多数乔木个体叶片P含量也小于全国平均水平((1.46±0.99)mg·g–1)和全球平均水平((1.99±1.49)mg·g–1),Aerts和Chapin(2000)、Hedin等(2004)认为叶片P含量与土壤P含量密切相关,而中国土壤P含量普遍低于全球平均水平的2.8mg·g–1(任书杰等,2007),本研究区域土壤P含量仅为0.34–1.04mg·g–1(骆土寿等,2004),更是明显小于全球水平。所研究个体中,叶片N、P间存在良好的线性相关所以其N:P的变异性要小于N、P含量本身的变异性即N:P具有相对的稳定性,这反映了不同森林类型植物叶片N、P含量的相对一致性,这是植物最基本的特性之一。此外,发现大多数阔叶树种叶片N、P含量明显大于针叶树种湿地松和马尾松,这与Han等(2005)对我国258种阔叶树种、27种针叶树种的研究结果相同。但在群落水平上,针叶林N平均含量却最大,这主要得益于林下伴生乔木树种叶片的高N含量,这与樊后保等(2004)的研究结果相同,同时也说明物种通过营养生态位分化而更好地共存。植物叶片的C:N和C:P意味着植物吸收营养所能同化C的能力,在一定程度上反映了植物的营养利用效率,因而具有重要的生态学意义(黄建军和王希华,2003)。3种森林类型乔木叶片的C:N和C:P均明显地大于全球水平的22.5和232(Elseretal.2000),也大于我国黄土高原的21.2和312,说明珠江三角洲森林植被的营养利用效率非常高。针阔混交林与针叶林乔木叶片具有较高的C:N主要得益于优势针叶树种马尾松和湿地松,一方面可认为是针叶树的一种营养利用策略,因为针叶树种经常聚集在演替前期N匮乏的土壤中,或者一直遭受火灾或其他干扰的土壤中(Aerts,1996);另一方面,针叶树种叶片含有丰富的C次生化合物,如树脂、单宁酸和蜡等,这些化合物能在树种衰老过程中有效地抑制N的回收(McGroddyetal.,2004)。Han等(2005)基于中国753个物种的数据得到叶片平均N:P为14.4,大于全球平均水平13.8(Reich&Oleksyn,2004),而在本文的19个研究个体中,多数个体小于全国水平和全球水平(分别为个体总数的84.21%、73.68%)。在本试验中,仅有针叶林乔木叶片平均N:P大于全国水平和全球水平,而常绿阔叶林和针阔混交林小于全球水平和全国水平,这可能与两种森林类型的营林施肥有关。植物叶片或生物量中N:P可作为判断环境对植物生长的养分供应状况和植物的生长速率的重要指标。当前多数研究大都采用Wassen等(1995)、Koerselman和Meuleman(1996)的湿地生态系统N:P阈值,但陆地生态系统与湿地生态系统存在较大的差异,因此本文采用Güsewell等(2002)研究陆地植物的阈值:N:P<10时,增加氮肥可以增加植被的生物量,N:P>20,增加磷肥可以增加植被的生物量,在两者之间时,施肥对生物量的效果与N:P关系不明显。根据这一标准,所研究乔木中只有少数常绿阔叶树种(米老排、火力楠和黧蒴锥等)处于缺N状态;3种森林类型中只有常绿阔叶林表现出略微缺N的状态,这可为研究区域森林的抚育管理提供科学指导。生态化学计量学自首次被明确地作为生态系统研究的一个补充理论以来(Reiners,1986),已经在种群动态(Urabeetal.,2002;Andersenetal.,2004)、森林演替(Wardleetal.,2004;阎恩荣等,2008)和碳循环(Lermanetal.,2000)等多个方面得到了应用,虽然我国在这方面的研究起步较晚,但也在东部南北样带(任书杰等,2007)、草地生态系统(Heetal.,2006,2008)及全国水平的陆地生态系统(Hanetal.,2005)做了大尺度的研究。McGroddy等(2004)通过总结世界范围内森林生态系统的叶片和凋落物的生态化学计量学特征发现,不同生物群(温带阔叶林、温带针叶林和热带森林)具有不同的C:N:P,但有关同一区域不同森林类型间的生态化学计量学研究还未曾报道。珠江三角洲地区属我国南亚热带区域,海洋性季风气候,光、热资源充足,雨量充沛,是森林植被极易繁衍的区域;本文选择了珠江三角洲森林生态站监测区3种典型森林类型(常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林)为研究对象,探索了同一区域不同森林类型乔木叶片C、N、P的化学计量学特征,以及N、P化学计量学在本区域中的生态指示作用,以期为本区域森林植被管理和保护提供理论基础。1材料和方法1.1针阔混交林试验监测区林分郁闭度试验区设在珠江三角洲森林生态系统定位研究站的3个监测区,森林类型分别为常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林群落。常绿阔叶林试验监测区位于顺德区龙江镇锦屏山(113°13′33″E,22°49′17″N),主要树种有米老排(Mytilarialaosensis)、乐昌含笑(Micheliachapensis)、红椎(Castanopsishystrix)、火力楠(Micheliamacclurel)、黧蒴锥(Castanopsisfissa)、海南红豆(Ormosiapinnata)、红胶木(Tristaniaconferta)、尖叶杜英(Elaeocarpusapiculatus)、荷木(Schimasuperb)和枫香(Liquidambarformosana)等,林分郁闭度达到0.78,区域年平均温度21.9℃,年平均降雨量为1626.8mm。针阔混交林试验监测区位于中山市长江镇(113°26′01″E,22°29′19″N),上层林分为湿地松(Pinuselliottii),下层阔叶树种主要有红胶木、楝叶吴茱萸(Evodiaglabrifolia)、黧蒴锥和乐昌含笑等,林分郁闭度0.76,区域年平均气温为21.8℃,年平均降雨量1631.0mm。针叶林试验监测区位于顺德区大良镇(113°16′53″E,22°48′42″N),主要优势树种为马尾松(Pinusmassoniana),下层为伴生树种为黄牛木(Cratoxylumligustrinum)、银姬小蜡(Ligustrumsinense‘variegatum’)和潺槁木姜子(Litseaglutinosa)等,林分郁闭度达到0.81,区域年平均气温21.9℃,年平均降雨量为1627.3mm。1.2测试方法1.2.2叶片c含量测定依据各森林类型各树种生长要素统计各选择的5株采样平均木,在其冠层东南西北4个方位和上中下不同部位采摘完整叶片,将采摘叶片混合后采用四分法取样,带回实验室处理,放入烘箱80℃恒温下干燥48h,恒重后称干重,然后粉碎、过筛、装袋以备化学分析。叶片C含量采用重铬酸钾容量法测定;N、P含量分别采用凯氏定氮法和钼锑抗比色法(郑淑霞和上官周平,2006)测定。1.2.3学计量学指标的加权统计根据优势种在群落中的生物量比重计算群落各化学计量学指标的加权平均值。为方便与国内外参考文献比较,各养分含量均用干重表示。线性相关分析通过统计软件SPSS10.0完成。2试验结果2.13叶片养分含量3种森林类型中采集到的16个树种19个个体(表1)中,叶片C含量分布范围为434–537mg·g–1,除尖叶杜英外,其他树种叶片C含量均在450mg·g–1以上;叶片N、P含量变异相对较大,叶片N含量分布区间为6.8–23.0mg·g–1,叶片P含量为0.56–2.10mg·g