不同大小桑叶果枝上叶片特征与果实性状的关系

不同大小桑叶果枝上叶片特征与果实性状的关系

0叶特征与叶果关系植物果实的数量由叶子的数量和营养枝决定。在植物和外界之间交换物质和能量的重要倡导者是植物和外部的重要营养器官，充足的叶子数量是保证水果产量的基础。近年来,国内外诸多叶果关系研究显示,叶片数量对于果实的产量、成熟期以及可溶性固形物含量有着一定的影响,如在没有额外的碳水化合物供给条件下,能够支持猕猴桃(Actinidiadeliciosa)生长的最小叶果比为2:1。然而对于板栗(Castaneamollissima)来说,每个果壳则需要至少10片完全伸展的可进行光合作用的叶片(叶果比约为5),才能保证果实多方面的良好吸收,确保其正常的生长发育。叶片作为植物固碳的主要器官,其数量的增加有利于植物获得更多的能量,从而保证果实产量。以芒果(MangiferaindicaL.)为例,当每个芒果的叶片数增大至100片时,其总产量将会增加20%、果肉的干物质含量增加6%。同时,果实中的可溶性固形物与其小枝叶片数也有着一定的相关性。在关于维多利亚李子(PrunussalicinaLindl.)的研究中显示,当去掉叶片后,其果实会相对变得更小且果汁中的可溶性固形物含量下降。此外,果枝上果实与叶片的相对位置与距离也会对果实产生一定的影响,如靠近小枝叶片的果实会比小枝远端的果实生长的更好。同时,叶片的面积对于果实大小与质量也有着相关的影响。如苹果杂种的果实纵径和质量与其叶片的面积都表现出了显著的正相关性,香梨杂交后代中部叶片的叶面积与果实纵径也呈现了显著的正相关性,基部叶片的叶形指数与单果重、果实横径显著正相关,顶部叶片的叶面积与果心大小存在显著的负相关关系。因此,研究叶片特征对果实性状的相关影响具有重要意义。桑树(MorusalbaL.)属桑科(Moraceae)桑属(Morus),雌雄异株植物,具有存活率高、生长快、抗逆性强、对土壤和气候的适应性好等优点,被广泛用于荒山绿化和水土治理等方面。从国内外已有的相关文献报道来看,果实特征与叶片性状的相关性研究多见于苹果、芒果、桃和梨等水果中,然而关于桑葚的研究则大多集中于它的抗氧化活性、总酚含量以及化学成分分析一类。关于桑树当年生果枝上的叶片特征与果实性状的相关性研究却鲜见报道。由于叶片的数量与面积等因素对于果实产量及其质量有着重要的影响,所以对叶果关系的研究将有助于果实产量的提高和质量改善。本研究旨在通过对桑树当年生果枝的叶片和果实部分进行调查分析,研究两者部分性状之间的相关性,为桑树实生苗果枝的早期选择提供理论依据。1材料和方法1.1中、缘海气候实验研究地点位于四川省南充市(106°06′E,30°50′N,海拔338m),属中亚热带湿润季风气候。年平均气温15.6~17.4℃,年降雨量980~1150mm,相对湿度76%~86%,年日照时数1215~1530h。1.2沙2’‘伦119’品种实验材料来源于四川省农业科学研究院蚕业研究所提供的5年生桑树雌雄植株(品种为‘沙2’ב伦109’杂交实生)。在5月上旬将结有桑葚的当年生果枝按大小划分为小枝、中枝和大枝3组(果枝情况见图1),每组40个重复。当年生果枝皆剪取自桑树树冠的同一方位,并保证其叶片和果实的完整性。1.3桑的含量测定将实验材料用水冲洗干净后,分别记录每枝的叶片数和桑葚数。叶面积使用LI-3000C便携式叶面积仪(LI-COR公司,美国)测定,用电子天枰(FA2004B,上海越平科学仪器有限公司)称量叶片与桑葚鲜重后,在60℃下烘干至恒定质量后称其干重(烘箱型号:KXH-101-4A,中国上海科析试验仪器厂),得到桑叶和桑葚的生物量。根据四川省农业科学院蚕业研究所以往的生产实践经验以及相关建议,选取平均叶片鲜重(总叶鲜重/叶片数)、平均叶片干重(总叶干重/叶片数)、平均桑葚鲜重(总桑葚鲜重/桑葚数)、平均桑葚干重(总桑葚干重/桑葚数)、平均叶面积(总叶面积/叶片数)、桑葚含水量[(桑葚鲜重-桑葚干重)/桑葚鲜重]和叶片含水量[(叶片鲜重-叶片干重)/叶片鲜重]等指标测定叶片与果实特征。1.4数据分析方法采用统计软件SPSS18.0分析,数据用Excel2003进行图表处理。平均值间的比较采用单因素方差分析(one-wayANOVA);不同分组间采用Pearson法进行双变量的相关性分析。其中,显著性水平设为α=0.05。2结果与分析2.1叶型指标检测结果由图2和表1知,不同大小的当年生桑树果枝在叶片数、总叶鲜重、总叶干重、总叶面积、平均叶鲜重、平均叶干重、平均叶面积、比叶面积和叶果比等叶片特征指标方面具有显著差异(P<0.01),而叶片含水量和叶形指数无显著变化(P分别为0.676和0.974)。随着果枝由小到大,叶片数、总叶面积、总叶鲜重和总叶干重均在各组间呈显著增加,而平均叶鲜重、平均叶干重、平均叶面积和比叶面积呈现“先增后稳定”的规律。叶果比则正好相反,呈“先降后稳定”的规律。2.2干重和平均桑干重的比较从图3和图4可以看出,不同大小的当年生桑树果枝在桑葚数、总桑葚鲜重、平均桑葚鲜重、总桑葚干重和平均桑葚干重5个果实性状指标方面存在显著性差异(显著性概率均小于0.01),而桑葚含水量无显著变化(显著性概率为0.577)。随着果枝由小到大,桑葚数、总桑葚鲜重和总桑葚干重均在各组间呈显著增加,而平均桑葚鲜重与干重则表现出了“先增加后稳定”的规律。2.3桑共建指标的基因特征p值对桑数的影响从表2可以看出,当年生果枝叶片与果实部分性状之间具有显著的相关性。桑葚数与平均桑葚干重、总桑葚鲜重、叶片数等具有显著正相关性,而桑葚数与桑葚含水量间的相关性不显著(P=0.833)。在叶片属性中,与桑葚数相关系数最大、对桑葚数影响最显著的是叶片数。此外,平均桑葚干重与总桑葚鲜重、叶片数、总叶面积等具有显著正相关性。桑葚含水量与总桑葚鲜重、桑葚数、平均桑葚干重、叶片数、总叶干重、总叶面积和平均叶面积相关性不显著(P=0.074、0.833、0.199、0.063、0.088、0.055、0.622)。总桑葚鲜重与叶片数、总叶干重、总叶面积和平均叶面积呈显著正相关。其中,总桑葚鲜重与叶片特征中的叶片数相关系数最高,关系最密切。3叶片桑数量的变化桑树当年生果枝的果实性状与其叶片特征关系密切。当年生果枝的桑葚数量取决于该果枝的叶片总数,随着果枝叶片数量的增加,桑葚数和总桑葚鲜重也都会随之增加,而平均桑葚干重则与果枝上的平均叶面积显著相关。随着桑树的当年生果枝大小进一步增加,中枝组和大枝组果枝上承载桑葚的平均鲜重与干重间不再有显著变化,桑葚的平均质量将维持相对稳定。4讨论4.1不同叶数对叶片生物量分配的影响作为果树的重要营养器官,叶片的某些特征总是与果树的丰产性、果实的某些经济性状以及生长速率有一定的相关性。而叶的大小又直接影响着植物对光的截取和对碳获取的能力。Wright等研究发现,桑树等叶面积相对较大的比叶重植物具有较薄的叶片,其光合能力强、生长快。研究结果表明,作为植物获取碳的主要功能构件,叶片会被尽可能多地分配生物量用于提高光合收益;随着当年生果枝叶片数量和总叶面积的增加,总叶鲜重和总叶干重都呈现出了增加的趋势,叶片的生物量有着显著的上升(表1)。这表明植物总叶面积越大,接受的光能越多,对光能的利用效率也就越高,能够积累更多的光合产物。此外,在如何配置植物的有限资源,使之最大可能性的生存和繁殖的条件下,叶的大小与数量之间有着一个普遍存在的权衡关系。在Falster和Westoby等对叶片大小与数量权衡关系的研究中发现,单枝叶片数与其单叶面积之间存在着显著的负相关。然而这与本研究的结论恰好相反,笔者发现叶片数与其平均单叶面积之间存在着极显著正相关性。这里推测可能是由于Falster等的研究对象为硬叶常绿树种,且包含了多年生枝条。4.2中枝和大枝2组叶片数、总叶面积的变化此外,研究结果还表明,对于不同大小果枝的3个分组,总桑葚鲜重、总桑葚干重、平均桑葚鲜重、平均桑葚干重都存在极显著差异;对于桑葚的平均鲜重和干重,中枝和大枝2组都略高于小枝组并与之存在极显著差异,但中枝和大枝2组之间却并无显著差异(图4)。由图4中的平均桑葚鲜重和干重变化可以看出,在当年生果枝的叶片数和总叶面积到达一定值后,桑葚的单果重量便不会再有显著的改变。这里推测可能是由于中枝和大枝2组叶片数、总叶面积显著增加,在光合作用增强的同时,部分叶面之间的相互遮盖使之无法得到充分光照,从而导致了它们的呼吸消耗相对上升。研究结果显示,叶片数和总叶面积在中枝和大枝2组之间存在极显著差异,而平均叶片面积和平均叶干重却并无显著差异,这反映出中枝和大枝2组可能更易于将积累的光合产物用来发育出更多的叶片,而并非扩大单叶的面积和单果重量。比叶面积表示由一定干物质投资所展开的捕光表面积数量,由于它与植物的光拦截效率直接相关,可被用来反映植物的碳获取策略。本实验中中枝和大枝2组的比叶面积和叶果比分别与小枝组差异极显著,但中枝和大枝2组之间却并无显著差异(表1)。这也从另一方面解释了中枝和大枝2组的桑葚单果鲜重与单果干重差异不显著的部分原因。4.3桑与桑干重的相关性根据植物有机物质的就近供应原则,当年生果枝的光合产物会优先输送到临近的生长中心,也就是当年生果枝所结的桑葚中。即当年生果枝的果实数量与鲜重主要取决于当年生叶片的数量与叶面积。在高山等对7个李品种的叶片特征和平均果重的研究发现,中国李的叶面积与其叶片特征值极显著正相关,而平均单果重虽与叶片特征值、叶形指数呈正相关,但未达到显著水平。张绪萍等研究发现叶片与与果实纵径、果型指数之间存在显著的正相关。沙守峰等研究显示,叶片面积大小与果实大小、叶形指数与果形指数之间存在着显著的正相关性。另外,在银春霞等对红小豆的研究中发现,不同叶形品种的叶面积与百粒重均呈现了极显著的正相关性。以上几位的研究与本研究结果基本一致。本研究结果表明,叶片数、总叶面积和总叶干重三者与桑葚数和总桑葚鲜重有着极显著的正相关性;总桑葚鲜重与叶片数量、总叶干重、总叶面积、平均叶面积呈极显著正相关;平均桑葚干重与总叶鲜重、平均叶面积显著正相关,与叶片数量和总叶面积显著相关(表2)。然而这与胡位荣等的梨杂种后代果重与叶大小微弱相关的研究结果相反。这里推测可能是由于采样方法和研究对象的不同,造成了实验结果不同。综上所