微量元素硒与微量元素硒的关系

微量元素硒与微量元素硒的关系

1957年，schwarz和foltz首次证明了该红薯对人类和动物都是必要的元素。世界卫生组织于1973年宣布,硒是人体必需的生命元素。硒是动物和人体谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的组成成分及酶家族活性部位的辅基,具有抗氧化、解毒、提高机体免疫能力的作用。土壤中的硒受地质、地貌、气候等因素的影响,分布极不均匀。世界上有40多个国家不同程度地缺硒。1980年中国农科院调查了我国除台湾省以外的所有地区,证实我国除陕西、湖北、四川、贵州、湖南等省存在面积不大的高硒地区以外,我国72%地区处于缺硒、低硒带。膳食中硒摄入量的不足严重影响着人们的身体健康。根据中国营养学会调查报告,成人每日的硒摄入量仅为26.63μg,距中国营养学会和国际硒学会推荐日摄入量50μg相差甚远。小麦是我国仅次于水稻的第二大作物,是我国北方人民的主要口粮。由于小麦中的有机态硒安全、有效,所以采取措施,提高小麦中的硒含量,进而开发富硒食物具有广阔的应用前景。为此,笔者从不同角度综述了硒对小麦的影响,以期为该方面的研究提供参考。1碳源和硒营养的补充硒是一种氧族非金属元素,在自然界中以有机态和无机态形式存在。有机态硒主要存在于土壤和植物体中。植物体中的有机态硒可被动物和人类直接吸收,而土壤中的有机态硒则不能被动物和人类直接吸收。无机态硒的硒化物(Se2+)和单质态元素硒(Se)均难溶于水,作物难以吸收;而硒酸盐(Se4+和Se6+)易溶于水,可被作物吸收,但其有效性受土壤类型、pH值及作物种类的影响较大。因此,可利用外源硒提高植物体中有机硒含量,以满足人类或动物对硒的需求。植物有机硒是人类硒营养的主要来源。梅光泉等研究发现,植物体内除含有硒代氨基酸外,还含有硒核酸(Se-tRNA)、硒肽(GSH)、硒黄酮、硒多糖及含硒类胡萝卜素等。这些都是人体不可缺少的营养物质。GB14880-1994《食品营养强化剂使用卫生标准》规定的食品含硒量(以硒计),乳制品、谷类及制品为140~280g/kg。植物中硒的含量变幅很大,因植物种类而异。一般植物的正常含硒量为0.05~1.5mg/kg,河南省小麦含硒量平均为74μg/kg。2植物对硅的吸收和代谢2.1有机硒的形成过程植物对硒的富集吸收能力差别较大,大致可分为硒积聚植物、次生硒积聚植物和非硒积聚植物。硒积聚植物是高硒地区的象征,因此这些植物常被称为“硒指示植物”。在农作物中,十字花科植物对硒的积聚能力最强,其次为豆科,谷类最低,谷类中以小麦对硒的积聚能力最强。硒以硒酸盐、亚硒酸盐或有机硒的形式被植物吸收。吸收硒主要有Se4+和Se6+2种价态,其中Se4+的被吸收为主动吸收过程,而Se6+的被吸收需要能量。植物的根和叶都具有一定的吸收能力。随着硒处理时间的延长,硒在植株中的分布发生变化,逐渐由生理活性低的部位向生理活性高的部位转移。2.2硫及可溶性硫酸盐植物对硒的吸收受土壤类型、硒的存在形态及含量等的影响。在碱性土壤中,硒可氧化成硒酸根离子而成水溶性,易被植物吸收利用,淋溶作用可使土壤中大部分硒损失掉。在酸性土壤中,硒常以难溶解的碱式亚硒酸铁存在,不易被植物吸收利用。植物吸收利用硒的程度与硒的存在形式有很大关系。单质硒不易被植物吸收。植物主要吸收硒的化合物,硒酸盐比亚硒酸盐更容易被吸收。由于硒与硫的相似性,土壤中的硫含量升高会降低植物对硒的吸收。但Beath等却发现,硫及可溶性硫酸盐对小麦吸收硒无拮抗作用,反而促进硒的吸收。缺硫时0.5~1.0mg/kg硒就对小麦生长产生严重抑制,但在硫存在的情况下供给2.0mg/kg硒却可促进小麦生长。2.3http32-还原酶硒以硒酸盐、亚硒酸盐和有机硒等形态被植物吸收以后,一般认为是经由硫代谢途径。SeO42-是通过ATP硫酸化酶催化而还原成SeO32-,SO42-抑制植物对SeO42-的吸收,两者竞争ATP硫酸化酶上的同一结合位点。近年来,有证据表明硒代谢并非完全经由硫代谢途径。Hock和Anderson报道,SeO32-合成硒代谢半胱氨酸不受KCN抑制,而KCN却专一抑制SO32-还原酶;ZnCl2抑制SeO32-还原成硒半胱氨酸,但对SO32-合成半胱氨酸的反应无影响。植物体内除了硒蛋白质外还存在硒核酸、硒多糖等,小麦和其他谷类中存在硒代蛋氨酸(Se-Met),但没有硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、硒代同型胱氨酸存在的报道。3小麦生长发育过程中的钙生理3.1有机碳污染对小麦产量和指标的影响许多研究证明,低浓度硒具有促进植物生长发育的作用。林匡飞等通过小麦水培试验发现,硒在适量范围内(0.1~0.5mg/L)对种子活力、α-淀粉酶、发芽率、幼苗和根生长、种子幼根和芽干物质积累均有促进作用;高剂量硒(5.0mg/L以上)对种子活力、α-淀粉酶及幼苗生长具有胁迫效应;当硒浓度为40mg/L时,对种子活力、α-淀粉酶、发芽率、幼苗和根生长、种子幼根和芽干物质积累均有严重抑制作用,并且随着硒浓度的增加,抑制率也随之增加。通过小麦盆栽试验发现,低浓度硒(<8mg/kg)对小麦根和地上生物量、叶绿素a含量、叶绿素a/b有促进作用,并整体提高了作物抗氧化酶系统,使MDA下降,SOD、CAT、GSH-Px活性相应提高;而高浓度硒(>16mg/kg)对小麦根和地上生物量、叶绿素a含量、叶绿素a/b有明显的抑制作用,对抗氧化酶系统产生胁迫效应,使GSH-Px明显上升,MDA上升,SOD、CAT酶活性明显下降,对POD活性影响不明显。这说明土壤硒浓度与叶绿素b、POD、GSH-Px无相关性,而与地上部干重相对百分率、根干重相对百分率、叶绿素a/b、SOD、CAT在0.01水平显著负相关,与MDA在0.01水平显著正相关。并且随着土壤硒污染的加重,代表产量的生理指标(地上部干重、根干重、叶绿素a)随之下降,代表逆境抗性的氧化酶系统(SOD、CAT)随之下降,而MDA随之上升。所以,在施加硒肥时,应慎重选择施肥量,防止小麦的生长发育受到抑制。许多研究表明,少量硒能促进小麦的生长,有增产作用。宋家永等通过在小麦灌浆期喷硒发现,小麦增产6%~12%。林匡飞等研究发现,低浓度硒对小麦有促进作用,在土壤硒浓度10mg/kg以下时均对小麦有增产效果。赵佰仁等在东北地区的试验表明,喷硒后玉米、小麦、大豆等作物产量明显提高。由于我国大部分地区都属于缺硒地区,所以在小麦生长过程中施加一定量的硒肥,对于小麦的生长、提高产量都是有利的。3.2小麦喷施碳肥对小粒砂特性的影响施硒可有效改善小麦品质。在克山病和大骨节病病区,施用亚硒酸钠后,小麦籽粒中多种氨基酸含量增加,其中胱氨酸含量增加最多。小麦上施硒可使麦粒的氨基酸组成发生相应的变化,使得苯丙氨酸减少12%~17%,而作为小麦的第一限制性氨基酸——赖氨酸增加15%~16%,从而弥补了小麦赖氨酸含量的不足。刘湘元等研究表明,荞麦施硒后在产量提高3.0%~14.7%的基础上,降低了有毒元素铅的含量。宋家永等研究表明,通过叶面喷施硒肥,可提高籽粒硒平均含量270%。相对而言,叶面喷硒的方法更安全、经济、有效、方便。一般来说,采用叶面喷硒,粮食作物含硒量可比对照增加3~32倍,水果增加2~4倍,蔬菜增加7~60倍,随着生长期的延长和喷施次数的增加作物含硒量也随之增加。喷施硒5g/hm2对小粒谷物是安全有效的。由此证明,硒元素对小麦的品质有较为明显的促进作用,同时说明通过喷施硒肥提高小麦硒含量,进而提高食品中的硒含量是可行的。合理、安全、适量的叶面喷施硒肥,可以达到小麦高产、优质的目的,进而改善人们生活水平,增强人体免疫能力。适量硒对小麦品质是有益的,但是在高浓度下,会出现小麦硒中毒,品质下降。3.3辽宁食品对小麦生理代谢的影响3.3.1有机碳质细胞原螯虾氨基酸Peterson等用75Se4+溶液种植小麦和3种牧草,10d后发现60%~80%硒与蛋白质功能有关,20%~30%硒与各种含硒氨基酸有关。由此可见,硒至少以2种方式参与蛋白质的代谢:①无机硒进入植物体后很快转化为硒代半胱氨酸(Se-Cys)、硒代胱氨酸(Cy-Se)、硒代高胱氨酸、硒代蛋氨酸(Se-Met)和硒-甲基硒代半胱氨酸、硒-甲基硒代蛋氨酸等多种氨基酸,以原料的形式直接参与蛋白质合成;②硒可以作为植物体内(动物、微生物也有存在)的一种核糖核酸链的组成成分,其主要生理功能是转运氨基酸以合成蛋白质。3.3.2硒与6-ba试验表明,适当含量亚硒酸钠可以促进黄化小麦叶片转绿,但浓度达到0.1mmol/L则开始出现抑制作用;硒与6-BA同时施用的增效作用更好。台培东等研究表明,低浓度的Na2SeO3能够促进植物体内叶绿素前体物质ALA的合成,有利于植物的生长发育。硒对叶绿素的合成起调节作用,可能与它和含巯基的2个酶作用有关。3.3.3有机硒化合物研究表明,施硒可增强植物组织内GSH-Px活性,而GSH-Px可清除高等植物体内因代谢和环境胁迫而产生的大量游离自由基,因此可以证明硒在植物体内具有抗氧化作用。现在已经从不同作物中检测到GSH-Px。薛泰麟以小麦为研究对象,发现硒在小麦体内具有抗氧化作用,并且证明硒的抗氧化作用主要是通过谷胱甘肽过氧化物酶的机制实现的。也有研究表明,硒通过起动与GSH-Px合成相关的基因,提高酶含量并增强酶活性,以抵抗外界环境胁迫;硒处理浓度可以影响过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)的活性,低浓度亚硒酸钠可以激活这些酶。4有机化合物分布李书鼎等研究表明,苗期小麦对硒的吸收量较大,从拔节到抽穗吸收量逐渐减少,但是从抽穗到成熟期硒吸收量又大量增加,大约70%的硒是在这个阶段被吸收的。可见,硒对小麦穗器官生长是相当重要的,硒可能参与了小麦籽实的发育过程。小麦不同器官中硒的含量不同,其顺序为籽实>叶片>根>颖壳>叶鞘≥茎。籽实和叶片中硒含量较高,可以估计硒在小麦体内的形式可能是硒的有机化合物。小麦籽实内蛋白质含量较高,而硒主要和植物蛋白质伴生。朱永懿等研究也表明,硒在植株中的运转和分配随植株的生长发育而变化,在小麦拔节期植株根部含硒量占全株的36.44%,到成熟期其分配比下降至29.24%。硒从根部向地上部运转,在生长前期主要分配在叶片中,拔节期小麦叶片中硒含量占39.14%。在抽穗以后叶片中的硒通过茎、叶鞘向穗部富集,使得成熟期穗部含硒量占全株的50%以上,而这时叶片中硒的分配比下降到8.74%。硒在成熟期植株中的分配依次为籽粒>根>叶片>茎>叶鞘。吴建国发现,田间冬小麦对硒的吸收主要在拔节前,尤其是在越冬以前。5铬的毒性及其抗重金属作用5.1外源不同浓度对小麦病害的影响许多研究表明,硒对作物有毒害作用。Martin进行小麦和荞麦水培试验时发现,2mg/L硒就对荞麦产生毒害,而4mg/L对小麦产生同样毒害。台培东等通过室内培养的方法研究了硒对小麦的毒害作用,结果表明低浓度的硒有利于小麦的生长发育,但浓度高时会导致小麦抗逆境反应物质ABA的增加,影响小麦的正常发育,甚至出现毒害症状,同时表明外源6-BA对硒的毒害有明显的拮抗作用。林匡飞等在小麦拔节期调查表明,当土壤硒浓度达16mg/kg时,小麦地上部分(干重)开始下降,随着土壤硒浓度的进一步升高,危害加重;当土壤硒浓度达到150mg/kg时,减产达53.12%。过量硒对小麦生长的影响总体上看是根部毒害程度大于地上部。土壤硒浓度10mg/kg以下,对小麦根生长有促进作用;当土壤硒浓度大于16mg/kg时,小麦开始受到危害,随着土壤硒浓度的进一步升高,危害加重;当土壤硒浓度达到150mg/kg时,小麦根抑制率达到77.32%。Sign研究发现,过量硒可减少植株干物重和籽粒产量,也可减少氮、蛋白质和脯氨酸含量,而磷在一定的范围内有解毒作用。不同植物对硒中毒的症状有很大差别。非聚硒作物生长在高硒介质中时,通常会表现为蛋白质合成下降、徒长、黄萎病、叶片萎缩干枯、作物未老先衰等,而聚硒作物在吸收大量硒之后不会表现出硒中毒症状。因此,小麦植株内的硒含量应控制在一个适宜的范围之内,从而充分发挥硒对小麦的有利影响。5.2铬和重金属的抗剂5.2.1对汞的抗氧化作用有研究表明,硒与汞之间存在代谢拮抗作用。杜式华等指出,汞可抑制小麦过氧化氢酶活性,而硒对汞有明显拮抗作用,并可抑制小麦和玉米幼苗对汞的吸收,以15μg/g的效果最好。在有机酸的作用下,硒与汞在小麦根际土壤中形成了难溶于水的HgSe,降低了汞的溶解性,最终降低小麦对汞的吸收。5.2.2降低植物对镉的吸收Hemphill发现,提高溶液中硒的水平能明显降低植物体内的镉浓度。1981年,Cary报道硒能抑制小麦和莴苣对镉的吸收。施硒还能降低大白菜对镉的吸收与累积。亚硒酸盐对镉的拮抗作用比硒酸盐更有效。5.2.3抗氧化酶的抑制作用硒对砷的拮抗作用可能与其抗氧化作用及其能减轻砷对植物体内抗氧化酶