进化生物学：4 细胞的起源和进化

细胞的起源与进化11/3/20231

生命进化历史上的十件大事从生命起源到人类出现的漫长进化历史过程中，曾经有过多次重大创新，表现为进化的巨大突破，推动着生命历史的不断跃进。生命进化历史上的十件大事：

(1)从无机到有机——生命的起源

(2)从非细胞到细胞——细胞的起源

(3)从异养到自养——藻菌生态系统的形成

(4)从厌氧到需氧——能量代谢的提高

(5)从原核到真核——细胞机构的复杂化

(6)从无性到有性——变异机制的发展

(7)从两极到三极——动物、植物、菌类生态系统的形成

(8)从单细胞到多细胞——生物机体的复杂化

(9)从水生到陆生——生物占领陆地(包括从孢子到种子和从变温到恒温等)

(10)从猿到人——劳动创造人类11/3/20232细胞的起源与进化多数学者把细胞生命看作是真正的生命。最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异仍然是巨大的。细胞生命出现之前是化学演化，而地球上第一个单细胞原始生命的出现标志着生命进化进入了一个新的阶段---生物进化阶段；前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律支配的生物学过程。11/3/20233细胞是地球上一切生命最基本的结构形式，所有生物（除病毒外）都是由细胞所组成的。现存种类繁多的生物与构成生物的各种细胞是几亿年漫长岁月的进化产物。11/3/20234精子穿卵受精卵6周胚胎11周胚胎12周胚胎4月胚胎

细胞是生物体生长发育的基础11/3/20235

细胞是生物体遗传的基本单位

各种各样的细胞不管其多么简单或复杂，都包含有全套的遗传信息。从复杂生物体中分离出来的单个独立细胞具有遗传的全能性。11/3/20236植物组织培养克隆羊“多莉”11/3/20237细胞是生命活动的基本单位在多细胞生物体中，各种组织都是以细胞为基本单位来执行特定的功能。大脑作出的决定通过神经细胞传递给腿部的肌肉细胞11/3/20238活细胞是一个微小的化学工业园。在信息和控制中心的指挥调度下，各部分的工作和合作高效有序，进行物质与能量的生产与交换。11/3/20239一、细胞的类别

按照结构复杂程度及进化顺序，全部细胞可分为两类：

原核细胞（prokaryocyticcell)真核细胞（eukaryoticcell）11/3/202310原核细胞:

细胞核没有核膜，遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区，称为拟核（nucleoid）。DNA为裸露的环状分子，通常没有结合蛋白，环的直径约为2.5nm。大多数原核生物没有恒定的内膜系统，核糖体为70S型。11/3/202311核区DNA以外的，可进行自主复制的遗传因子，称为质粒（plasmid）。质粒是裸露的环状双链DNA分子，所含遗传信息量为2~200个基因，能进行自我复制，有时能整合到核DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要，常用作基因重组与基因转移的载体。原核细胞构成的生物称为原核生物，均为单细胞生物。代表：细菌和蓝藻11/3/202312淋病球菌大肠杆菌螺旋菌用鞭毛泳动的杆菌弧形霍乱菌causesanthrax

causestetanus

11/3/20231310月3日11点30分，瑞典卡罗林斯卡医学院宣布，将2005年诺贝尔生理学或医学奖授予澳大利亚的巴里·马歇尔和罗宾·沃伦，以表彰他们发现了幽门螺旋杆菌以及该细菌对消化性溃疡病的致病机理。

2005年10月03日

螺旋杆菌

11/3/202314

肽聚糖是革兰氏阳性菌细胞壁的主要成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都有抑菌或杀菌作用。如青霉素抑制转肽酶的活性，抑制肽桥形成。细胞壁细菌结构肽聚糖脂聚糖11/3/202315细胞膜是典型的单位双层膜结构，外侧紧贴细胞壁。通常不形成内膜系统，除核糖体外，没有其它类似真核细胞的细胞器，呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些行光合作用的原核生物（蓝细菌和紫细菌），质膜内褶形成结合有色素的内膜，与捕光反应有关。11/3/202316细菌的繁殖方式：裂殖11/3/202317蓝藻：又称蓝细菌（cyanobacterium），能进行与高等植物类似的光合作用（以水为电子供体，放出O２），与光合细菌的光合作用的机制不一样。11/3/202318

蓝藻细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样，是一个环状DNA分子，但遗传信息量较大，可与高等植物相比。蓝藻属单细胞生物，有些蓝藻经常以丝状的细胞群体存在，如：属蓝藻门念珠藻类的发菜（nostoccommunevar.flagtlliforme）就是蓝藻的丝状体。11/3/202319蓝藻是地球上最早出现的光合自养生物，它通过光合作用将大气圈中的大量CO2转移到岩石圈中，产生碳酸盐形成“叠层石”，同时释放出自由氧。这样，蓝藻既改造了岩石圈，又改造了大气圈，使地球环境发生了质的变化，为真核生物的起源和高等生物的进化发展创造了条件。11/3/202320蓝藻化石十亿年前蓝藻化石揭示北京远古是大海

两位到柳荫公园晨练的教授，无意中发现了一块灰褐色的大石头，经考证是一块十亿年前的蓝藻化石。十亿年前，北京曾是一片汪洋大海，这块化石显示了当时的海底景观。这块长约90厘米、厚为30厘米左右的石头呈叠层状，一块块如龟壳状的突起。这是蓝藻因分泌黏液与重碳酸盐发生化学反应而吸附在石头上造成的。

2002年08月11日11/3/20232113亿年前蓝藻化石显示：地球曾每年500多天

由中国地质调查局进行的一项研究发现：13亿年前地球每年有500多天，每年有13-14个月。这是从天津蓟县燕山古地层的“叠层石”中发现的。叠层石主要由蓝藻化石构成，蓝藻具有昼夜光照不同而生长不同的特性，化石能准确记录日月变化，被称为“生物时钟”。它形成于13亿年前，至今完整保存厚度达3336米。将采到的富含蓝藻的叠层石制成超薄切片，显微镜下可清晰地看到蓝藻昼夜不同的生长情况：白天受太阳光照，垂直生长，生长层厚，颜色透明；夜晚日光消失，水平生长，生长层薄，颜色灰暗。他们发现当时地球自转速度很快，并确定当时地球每年有546-588天，每年有13-14月，每月为42天，每天为14-16小时。来源：新华社2003-07-0811/3/202322真核细胞11/3/202323植物细胞超微结构11/3/202324动物细胞超微结构11/3/20232511/3/20232611/3/202327真核细胞区域化（内膜系统）内质网---合成蛋白质、脂类和糖类的“生产车间”高尔基体---生物大分子加工、包装的“加工车间”核糖体---生产蛋白质的机器溶酶体---回收车间

线粒体---产能的“动力车间”

叶绿体---光合作用

细胞骨架系统---支架、运输、运动11/3/202328叶绿体---光合作用11/3/202329线粒体---产能的“动力车间”11/3/202330线粒体和叶绿体的半自主性1.都有环状DNA2.它们都能自行分化3.但部分蛋白质还要在胞质内合成11/3/202331原核细胞与真核细胞的区别11/3/2023321.原核细胞的出现一般认为最原始的细胞是地球上最早的真正生命。根据生物化石研究推断，有机大分子体系（如团聚体、类蛋白微球体）形成最早的细胞样实体，这一过程可能发生在大约35亿年前。最原始的细胞的结构推测原始的基因+膜系统（？）11/3/202333

最原始的细胞向原核细胞的进化其内的基因组向复杂化和多功能化发展，从而导致蛋白质生物合成的出现，并建立起比较完善的膜系统和合成蛋白质的核糖体。通过建立比较完善的能量代谢系统，而且基因组相对集中，形成类核，就进化为原始的细菌类。再建立光合作用系统，就进化为原始的光合细菌，成为现代蓝菌的祖先。原核细胞不仅出现很早，而且在整个生命史的前15亿年的时间里，是地球生物圈的唯一的或主要的成员。在原核细胞出现约15亿年后才出现真核细胞。11/3/202334最早原核细胞化石（35亿年前）11/3/202335在原核细胞出现约15亿年后才出现真核细胞11/3/2023362.古细菌的发现和新的进化观点

尽管如此，许多证据表明真核细胞又是由原核细胞进化而来的。传统观念一直认为真核生物是由原核生物单支进化而来，但新的研究结果表明，并非如此简单。近代细胞学研究，特别是60年代以来细胞超微结构的研究揭示出原核细胞与真核细胞之间内部结构的悬殊差别，从而证明细胞在结构上的最大的不连续不是在动物和植物之间，而是存在于原核细胞与真核细胞两大类之间。11/3/202337近年来细胞分子生物学研究表明，现有的原核生物并不是一个自然大类群，原核生物在极早的时候就已分化为两大类：真细菌与古细菌。（1）真细菌（eubacteria）：绝大部分原核生物，包括细菌、蓝藻、放线菌、螺旋体、支原体、衣原体等；11/3/202338光镜暗视野荧光超薄切片冷冻切片扫描电镜各种“视野”下的细菌11/3/202339放线菌肺炎衣原体螺旋体支原体11/3/202340

（2）古细菌（archaeobacteria）：一类生活在极端特殊环境中（超出常规生命范围）的细菌。古细菌既具有原核生物的某些特征，如无核膜及内膜系统；也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白；此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征，如：细胞壁既不含肽聚糖，也不是纤维素，而是蛋白质。11/3/202341古细菌包括3类不同的细菌：产甲烷细菌、极端嗜盐细菌和嗜酸嗜热细菌。

产甲烷菌：是严格厌氧的生物，能利用CO2

使H2氧化，生成甲烷，同时释放能量。CO2＋4H2→CH4＋2H2O

极端嗜盐菌：生活在高盐度环境中，盐度可达25%，如死海和盐湖中。

极端嗜酸菌：能生活在pH值1以下的环境中，往往也是嗜高温菌，生活在火山地区的酸性热水中，能氧化硫、硫酸作为代谢产物排出体外。

极端嗜热菌：>90℃11/3/202342由于古细菌所栖息的环境和地球发生的早期有相似之处，如：高温、缺氧，而且由于古细菌在结构和代谢上的特殊性，它们可能代表最古老的细菌。它们保持了古老的形态，很早就和其它细菌分手了。所以有人提出整个生物界进化可归为三条主干分支，分别代表古细菌、真细菌与真核生物。30多亿年前，它们都起源于一个共同的祖先，称之为“原祖”的原始细胞。11/3/202343（3）真核细胞的祖先可能是古细菌

近年来随着进化细胞生物学的发展，发现古细菌在生物进化上具有特殊地位，它们比真细菌更可能是真核细胞的祖先：1）现生古细菌的生存环境类似于地球早期典型的环境，如高温、缺氧等。它们可能是古老生命的孑遗。2）在细胞组成上，古细菌RNA聚合酶与真核细胞RNA聚合酶相似而与其他原核细胞不同；核糖体蛋白质与真核细胞相似而与其他原核细胞不同。11/3/2023443.真核细胞起源的途径从原核细胞向真核细胞的进化是最重要的细胞进化事件。由于原核细胞与真核细胞之间差别悬殊，而且缺少连续的中间过渡类型，因此学者们在进化过渡方式上的争论持续至今，主张渐进式进化（经典说）与主张通过细胞内共生而实现过渡的两种观点截然对立。这是建立在细胞生物学与分子生物学基础上的一次相当有益的争论。11/3/2023451883年法国植物学家

Schimper发现植物叶绿体可以自主繁殖、分裂，从而认为植物的质体来源于“寄生”的蓝细菌。1981年初美国波士顿大学的生物学家Margulis出版了专著《细胞进化中的共生》，重新提出并详细论证了这一假说，认为真核细胞是一个复合体，原核细胞才是最小的细胞单位。细胞内共生学说（1）内共生学说（endosymbiotictheory）11/3/202346内共生学说认为：1）大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的原核细胞，先后吞并了几种较小的原核细胞。后者没有被吞噬细胞所分解消化，而是与其发生了内共生(symbiose)关系，进而逐渐特化，演化成为宿主细胞重要的细胞器。11/3/2023472）真核细胞的线粒体可能来源于好氧细菌，叶绿体来源于具叶绿素和光合作用功能的蓝细菌，运动器（包括鞭毛和胞内微管系统）来自共生的螺旋体类的细菌。如此，便逐渐完成了向真核细胞的进化。11/3/202348绿草履虫—与绿藻共生

11/3/20234911/3/202350（2）叶绿体内共生起源的论据叶绿体有自己独立的基因组，其基本特征与原核生物相似：DNA为裸露的环状分子(chloroplastDNA，ctDNA)，能进行独立的复制与转录（半自主性）。11/3/202351对1000种以上光合陆生植物的研究发现，叶绿体基因组ctDNA在大小、结构、基因含量和整个基因构建上都是很保守的：均为闭环双链DNA，约占植物总DNA的10-20%，大小都在120-160kb之间，基因排列次序也彼此相似，保证了类群间的可比性,目前已被广泛应用于分子进化和植物分子系统学的研究，如rbcL、matK基因等。11/3/202352水稻叶绿体基因组11/3/20235311/3/202354叶绿体和蓝藻的多肽链合成均以N－甲酰甲硫氨酰-tRNA为起始，而真核生物则以甲硫氨酰-tRNA为起始。叶绿体有自己完整的蛋白质合成系统(mRNA,tRNA)，能独立合成蛋白质。并已证明其核糖体RNA与蓝藻rRNA同源（70S）。

参加叶绿体组成的蛋白质来源有３种：（1）由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；

（2）由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成；

（3）由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。11/3/202355叶绿体和细菌一样，以直接分裂的方式进行繁殖。而且分裂的速率与它们所在的细胞并不同步。4）叶绿体的外膜与内膜的成分与结构差异很大。外膜与真核细胞的细胞膜相似，内膜与原核细胞的细胞膜相似。11/3/202356发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构---蓝小体，其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。7）叶绿体能在异体细胞内生存。某些原生动物无色透明，以海藻为生，它们把海藻叶绿体以外的部分作为食物消化掉，但留下叶绿体，进行光合作用。8）在现今生物中，有些真核生物仍然存在内共生现象。例如，有的蓝藻是变形虫、硅藻、鞭毛原生动物和无叶绿体的绿藻的内共生体，使宿主获得了进行光合作用的能力。11/3/202357叶绿体寄生于原生生物（内共生）11/3/202358绿水螅：腔肠动物门，水螅虫纲。深绿色，由于一种单细胞绿藻共生所致。

11/3/20235911/3/202360（2）线粒体内共生起源的论据线粒体有自己独立的基因组，能进行独立的复制与转录（半自主性）。DNA为裸露的环状分子，无内含子（mtDNA），在相对分子质量、碱基比例及序列上与细胞核内的DNA均不一样，而与细菌相似。线粒体存在于细胞质里，是细胞的“能量工厂”。mtDNA突变率高于核DNA，并且缺乏修复能力。有些遗传病，如Leber遗传性视神经病，肌阵挛性癫痫等均与线粒体基因突变有关。每个人的线粒体都来自母亲，因此线粒体是从母系遗传的角度研究人类进化的重要工具，就像Ｙ染色体是研究父系遗传的工具。11/3/202361线粒体示意图11/3/202362细胞内共生假说2）线粒体有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质。线粒体核糖体为70S型，蛋白质的合成能被氯霉素、四环素等抑制，这些均与细菌类似。3）线粒体和细菌的多肽链合成均以N－甲酰甲硫氨酰-tRNA为起始，而真核生物则以甲硫氨酰-tRNA为起始。4）线粒体和细菌一样，以直接分裂的方式进行繁殖。而且分裂的速率与它们所在的细胞并不同步。11/3/2023635）线粒体的外膜与内膜的成分与结构差异很大。外膜与真核细胞的细胞膜相似，内膜与原核细胞的细胞膜相似。而且内外膜相对独立，互不沟通。给离体线粒体标记放射性氨基酸，只有内膜能被标记，说明内膜蛋白质部分是自己合成的。6）线粒体在异源细胞内可以传代。把鸡的线粒体引入到小鼠细胞中，在小鼠的第4代细胞中仍然可以见到鸡的线粒体。以上证据表明线粒体在细胞内表现出较多的自主性和独立性，很多基本特征与细菌更为相似，这绝不是一种巧合，更多的是亲缘上的关系。11/3/20236411/3/202365细胞骨架系统：包围在细胞器外面的细胞质不是简单的均质液体，而是含有一个3种蛋白质纤维构成的支架，即细胞骨架。这3种蛋白质纤维是微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝（中间纤维）。11/3/202366微管微丝中间纤维细胞骨架组成11/3/202367在澳大利亚白蚁消化道中有一种奇怪的生物叫“混毛虫”，它是由5种生物共同组合而成：两种螺旋菌和另一种细菌共生于宿主表面，还有一种细菌内共生于细胞内，代替了线粒体的地位。混毛虫的运动就是靠螺旋体来推动的。螺旋体细胞骨架系统，可能来自共生的螺旋体类细菌11/3/202368

内共生假说除了有许多自然界的细胞内共生的事实和真核细胞器相对的独立性，以及细胞器DNA中有与原核生物DNA相同的序列等有利的论据之外，还得到了近年来比较分子生物学方面的研究结果的支持。例如，对不同生物核糖体核酸的亚单位16SrRNA的一级结构的比较研究证明，真核细胞的确是一个复合体，它的细胞质部分和细胞器部分是不同来源的。真核细胞的细胞质和原核生物中的古细菌相似，而细胞器则接近于真细菌。11/3/202369内共生假说也存在着一些难点和论据不足之处：（1）内共生说对细胞核起源难以解释。（2）真核细胞的细胞器DNA与原核细胞DNA有相同的结构，这被作为内共生说的论据；但是真核细胞质体中的DNA也包含真核生物特有的核基因而且真核细胞核DNA中也包含有与原核细胞DNA相同的部分，可见内共生说这方面的论据是不足的。11/3/202370（2）渐进式进化（经典学说）这一学说认为，真核细胞的起源和经典的进化论学说相一致，主张真核细胞是从一种原核细胞通过自然选择和突变，逐渐地进化而来的。20世纪70年代就有一些学者用内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核与细胞器的起源（Cavalier-Smith，1975）。最近又有人提出膜进化理论，即用膜分化导致代谢分隔来解释细胞器和细胞核的起源（Nakamura＆Hase，1991）。11/3/202371

根据经典说，尤泽尔(Uzzell)等人提出了一个模型：细胞内细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA的复制和质膜的内陷，形成了双层膜的结构，再经结构的分化就形成了现代的真核细胞。它是膜系统逐渐向内扩张、凹陷、褶叠起来，随后产生由膜包围形成的小囊，并脱离膜成为独立的细胞器，最后形成真核细胞。（渐进、直接形成）11/3/20237211/3/202373主张从原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程的学者们提出了下面一些论据：①原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型，例如原绿藻（Prochloron，没有细胞核，但色素组成等特征与绿藻相似）、蓝细菌（原核细胞，但其光合作用与真核的植物相似）、红藻（真核细胞，在色素组成上接近蓝细菌）；11/3/202374②从代谢的生理、生化特征的比较看，真核细胞的需氧呼吸代谢更可能是通过原核生物发酵途径的重复、改造而建立的；③某些具光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。经典进化学说有它的合理性，它所提示的进化途径也有一定的可能性。但其主要的缺陷是证据不足，同时对支持内共生说的事实根据又无法予以否定，尤其是不能解释为什么线粒体和叶绿体的内膜与原核细胞的质膜相似，而外膜却与真核细胞相似这一事实。11/3/202375比利时学者Duve综合各家学说的研究成果，对真核细胞起源过程提出了一个有代表性的看法：（1）随着大气中O2含量显著增加，原核细胞质膜不断内陷，扩大了细胞的体积；（2）质膜进一步内陷，最终脱离细胞膜，进入细胞质内形成众多“胞内小泡”。（3）有些胞内小泡围绕着“拟核（DNA环）”排列，后来逐渐发展为带孔的核膜，于是“拟核”就变成了细胞核；（4）以后通过吞噬和内共生作用，相继形成了线粒体、叶绿体、溶酶体等细胞器，同时“胞内小泡”进一步发展为高尔基体和内质网。原核细胞演变成真核细胞的大致历程11/3/202376质膜内折与内共生共同作用11/3/202377真核细胞的出现，是生物进化史上的一个重大事件，它的意义是十分深远的，具体表现在以下三方面：真核细胞起源的意义（1）为生物性别分化和有性生殖奠定了基础

有丝分裂是真核生物与原核生物的主要区别之一。原核生物无性生殖，真核细胞进行有丝分裂，而有性生殖的重要特征——减数分裂实质上是有丝分裂的一种特殊形式。11/3/202378真核细胞有性生殖（减数分裂）原核细胞无性生殖（裂殖）11/3/202379减数分裂的生物学意义是有性生殖中必须的一个过程，在有性生殖过程中，通过减数分裂，性细胞（配子或精子与卵）的染色体数目减半，随后两配子结合成合子（受精卵），染色体数目重新恢复到亲本的水平，这样周而复始，使有性生殖的后代始终保持亲本的染色体数目和类型，物种的遗传性被继承。11/3/202380在减数分裂中，通过染色体的交叉联会和片断互换以及同源染色体进入子细胞时的自由组合，为生物提供了变异的机会，可导致生物产生新的遗传性和适应性，对新个体的生存与进化有着重要的意义。11/3/202381有性生殖的出现，大大提高了物种的变异性，因而大大推进了生物进化的速度。如果把生物进化的历史按无性与有性划分为两个时期，那么在这30多亿年中，将近2／3的时间属于无性生物的时代。在这段时期，生命长期处在单细胞阶段，进化极其缓慢。直到近十多亿年前，随着有性生殖的出现，生物进化速度才明显加快。现今地球上200多万种生物中，行有性生殖的种类占绝对多数，原始的无性生物少到仅占1-2％，说明有性生殖对于生物进化有极其重要的作用。11/3/202382（2）推动生物向多细胞化方向发展原核细胞的遗传系统还不足以实现复杂的细胞间调控。因此，所有原核生物都没有进化到组织、器官的结构形式，都还只停留在单个细胞或细胞集群的水平上。只有真核细胞才使多细胞化成为可能，最终发展出具有分化的组织和行使特殊功能器官的复杂生物，进而导致了动植物的分化。

动植物的分化是真核细胞分化中最有影响的事例，它使生物体型向高级的方向发展。11/3/202383（3）促进了三极生态系统的形成

在原核生物时代，地球上只有以异养的细菌和自养的蓝藻组成的一个二极生态系统。随着真核生物的产生和动植物的分化发展，才出现由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统，并由它替代原来的两极系统。从此以后，生物进化的水平进入到一个新的阶段。11/3/202384在长期研究真核细胞起源问题的基础上，学术界提出了发展介于进化生物学和细胞生物学、分子生物学与物种生物学之间的一门新兴交叉学科--进化细胞生物学。其根本目的在于：在研究真核细胞起源与进化的基础上，从进化的角度考察细胞生物学中的一切重要问题。这一新学科对细胞生物学和分子生物学的发展有着重要的意义。11/3/202385真核单细胞起源的时间目前已知最早的真核单细胞生物的化石是发现于加拿大安大略省西南部燧石层中的有芽球或萌发管状的球状微生物，其同位素年龄值大约为19亿年。如果这类化石确为真核生物，那么可以说在大约20亿年前，大气圈自由氧开始积累（以氧化红层的初次出现为标志），不久单细胞的真核生物就存在于地球生态系统之中了。11/3/202386具有芽球或萌发管的球状微生物化石，它们是从加拿大安大略省西部黑色燧石中发现的。可能是最早出现的单细胞真核生物，年龄为19亿年左右11/3/202387在渡过漫长的近30亿年之后，随着氧在大气中的不断积累，有氧呼吸生物的大量出现，给生命世界带来第一次大繁荣，这时距今大约5亿年以前。

（1）出现了多细胞生物

（2）出现了动物、植物

（3）多细胞生物后的演化11/3/202388（1）单细胞向多细胞的发展在研究单细胞向多细胞的发展过程中，两种生物引起人们的兴趣。

团藻——代表多细胞简单聚集（生殖器官为单细胞，而且合子发育不形成多细胞的胚），并开始有简单分工（营养细胞与生殖细胞）。

粘菌（变形体）——有分有合11/3/202389团藻（Volvox）----非极性集群11/3/202390粘菌在氮饥饿时开始聚集聚集后分化生成子实体11/3/202391（1）单细胞阶段以细菌为生

(3)分化出生殖部分(2)氮饥饿时聚集成细胞团—极性集群粘菌11/3/20239211/3/202393在日常经验里，植物和动物是很容易区别的。这是因为我们所见到的大多数动、植物都曾经过长期发展演化，而有了很明显的差别。但从整个生物界的有机联系和起源来看，动、植物之间并无严格的、绝对的界限。植物与动物的主要区别：（1）营养方式：植物含叶绿素，自养；动物异养（2）应激和运动：动物能对外界刺激作出迅速的反应并具有运动的能力。（2）植物与动物的分异11/3/202394各种真菌11/3/202395

海绵动物：动物界的一门，最原始的后生动物。绝大多数栖息于海洋，少数分布在淡水中。固着生活。单体或相联成群体。体壁上有许多小孔，所以也称作“多孔动物”。体形多样，呈块状、瓶状、管状或数枝状等。11/3/202396一些低等生物的情况更具有说服力。如生活在阴湿处的粘菌类（Myxomycophyta）就兼有动植物的性状。粘菌在生长期或营养期为裸露的无细胞壁多核的原生质团，称变形体（plasmodium），其营养体构造、运动或摄食方式与原生动物中的变形虫相似，但在繁殖时期产生具纤维质细胞壁的孢子，又具真菌的性状。事实上粘菌是介于动物和真菌之间的生物。11/3/202397粘菌变形体真菌11/3/202398动物学家认为眼虫是一种“原生动物”；植物学家认为它是一种“原生植物”（裸藻）。眼虫是一种生活在水中的单细胞原生生物11/3/202399眼虫的这种“动物植物双重性”使许多科学家相信，动物与植物的共同祖先很可能就是与眼虫类似的、某种生活在远古水域中的单细胞原生生物。在漫长的进化过程中，它们当中的一些伴随着基因组的变化加强了运动、摄食的结构和功能，同时逐步“丢失”了进行光合作用的结构和功能，最终生活方式转变成为完全的异养；另外一些则向着完全自养的方式转变。前一种方式代表着最早的动物的产生，后一种方式代表着最早的植物的出现。11/3/2023100

（3）多细胞生物后的演化一是个体结构与机能的进化，一是物种和生态系统的进化。11/3/2023101

个体结构与机能的进化1）植物骨骼化，出现钙藻；植物维管系统形成，陆生维管植物诞生；被子植物起源。2）动物躯体功能分化、保护支持系统出现，高级无脊椎动物诞生；呼吸系统形成、外骨骼特化，陆生节肢动物出现。11/3/2023102

3）中枢神经系统集中、内骨骼形成，鱼类起源；呼吸系统发展、两栖类起源；生殖系统进化（羊膜卵），陆生爬行动物出现；体温调节发展，温血动物出现；生殖方式进化，鸟类进化，哺乳动物起源。11/3/2023103

物种和生态系统的进化多样化的浅海多细胞藻类植物和无脊椎动物结合，形成浅海、半深海、大洋表层中层生态系统。11/3/2023104

陆地维管植物和动物的出现建立了陆地生态系统，土壤的形成、大气圈氧含量上升、气候带的出现使地球环境生态系统分异增加，物种更替频繁。11/3/202310511/3/2023106返回病毒的起源与进化11/3/2023107病毒是一类比较原始的、有生命特征的严格细胞内寄生的非细胞生物（介于生命与非生命形式之间）

。病毒的特点：

①形体微小，缺乏细胞结构；可通过滤菌器

②只含一种核酸，DNA或RNA；

③依靠自身的核酸进行复制，DNA或RNA含有复制、装配子代病毒所必须的遗传信息；

④缺乏完整的酶和能量系统；必须寄生在活细胞内（病毒和细胞使用同一套遗传密码）。病毒(virus)是非细胞形态微生物11/3/202310811/3/2023109烟草花叶病毒(ssRNA)腺病毒(dsDNA)噬菌体T4(dsDNA)疱疹病毒(dsDNA)11/3/2023110病毒的起源有三种学说

1）退化性起源学说：认为病毒是细胞内寄生物的退化形式。这种细胞内寄生的产生原因可能是由于寄生物对某种不能穿过细胞膜的代谢发生了严重依赖。在细胞内，这类寄生物在不影响其生存的情况下逐渐丢失部分生物学功能。它们所必需保留的功能是具有可进行自主复制的DNA、可以对复制进行调控的调控蛋白，以及能与宿主生物合成及复制系统相互作用的功能。最终的选择结构，就可产生一种专性细胞内寄生的DNA分子或质粒。11/3/2023111首先，寄生物在细胞内产生独立复制的DNA质粒，然后，编码寄生物亚细胞结构单位的基因发生突变，形成病毒的衣壳蛋白。随着进化的发生，新获得的可在细胞间转移的特性被进一步选择下来。

退化性起源学说可以把病毒的起源解释为两个阶段：DNA质粒与病毒相似之处主要在于，它具有专一的核苷酸序列作为复制的起始部位。但它又不同于病毒，不能制造蛋白质外壳，不能像病毒一样从一个细胞传递到另一个细胞。当DNA质粒获得了为衣壳蛋白质编码的基因时，即意味着病毒出现了。11/3/20231122）病毒起源于宿主细胞中的RNA和（或）DNA成分的学说。

这种学说认为，病毒是正常的细胞组分在进化过程中获得了自主复制的能力独立进化而来的。该学说能解释所有病毒的起源：DNA病毒起源于质粒或转座子；反转录病毒起源于反转座子；RNA病毒起源于自主复制的mRNA。11/3/20231133）病毒起源于具有自主复制功能的RNA分子

RNA多聚体具有自主复制的能力。由于发现RNA分子具有催化化学反应的能力使得RNA为生命和病毒的起源的学说变得更具有吸引力。小而简单的RNA分子具有至少下列三种化学功能：1）核糖核酸酶的活性；2）能自我拼接；3）能作为模板进行复制。也就是说，RNA分子可以进行复制和进化相关的三个基本反应。11/3/2023114

这些证据都有利于RNA是现今生物的进化起源的学说。首先是RNA的形成和复制，然后演变出RNA－蛋白质的一系列反应，第三步产生了DNA，DNA由于比RNA稳定而最终成为遗传信息。有些RNA分子被包装在细胞内，形成宿主细胞，另一些分子则自我复制或寄生在宿主细胞中，进化成为病毒。这一理论认为病毒与宿主细胞是共进化的。现今的类病