植物学-第八章 生殖器官-花

第八章生殖器官—花CompanyLogo第八章生殖器官—花第一节花的组成及其在发育上的意义*第二节花芽分化（略）第三节雄蕊的发育和结构第四节雌蕊的发育和结构*第五节开花与传粉第六节受精*本章重点：花的组成和形态，雌蕊的结构，双受精的过程和生物学意义。第一节花的组成及其在发育上的意义*第一节花的组成及其在发育上的意义*一、花在植物个体发育和系统发育中的意义植物在经过营养生长阶段后，经过外界（温度、光照）和内部的某些激素的共同作用，开始进入生殖生长阶段。茎的顶端分生组织开始产生花原基或花序原基。一、花在植物个体发育和系统发育中的意义繁殖的三种类型营养繁殖（vetetativereproduction）：通过植物营养体的一部分从母体分离开去，进而直接形成一个独立生活的新个体的繁殖方式。无性繁殖（asexualreproduction）：通过一类称为孢子的无性繁殖细胞，从母体分离后直接发育成为新个体的繁殖方式（被子植物中也有！！）。有性生殖（sexualreproduction）：由两个称为配子的有性生殖细胞，经过彼此融合的过程，形成合子或受精卵，再由合子或受精卵发育为新个体的繁殖方式。二、花的基本形态花的组成：一朵典型的花包括花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群几部分。花药花丝雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱头花柱子房雌蕊(群)花梗花托胚珠花被二、花的基本形态二、花的基本形态二、花的基本形态（一）花柄和花托花柄（花梗）是着生花的结构，也是花朵和茎相连的短柄，结构同茎。花梗长短差别较大（如下图，垂丝海棠和贴梗海棠）花药花丝雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱头花柱子房雌蕊(群)花梗花托胚珠花被花药花丝雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱头花柱子房雌蕊(群)花梗花托胚珠花被二、花的基本形态花托是花柄或小梗的顶端部分，一般略膨大，花其他各部分排列在花托上面。形状多样，有圆柱形（玉兰），覆碗状（草莓），中央凹陷呈碗状（桃）等。花药花丝雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱头花柱子房雌蕊(群)花梗花托胚珠花被二、花的基本形态（二）花萼：由若干萼片组成，包被在花的最外层。一般多为绿色的叶状体。有些植物花萼大而颜色鲜艳呈花瓣状（飞燕草）。有些花在花萼外还具一轮副萼（锦葵）。二、花的基本形态萼片分离的—离生萼（萝卜）；萼片联合—合生萼（樱）。二、花的基本形态萼片比花冠先脱落—早落萼（罂粟）；与花冠一起脱落—落萼；花萼留在花柄上，随果实一起发育—宿萼（番茄）花药花丝雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱头花柱子房雌蕊(群)花梗花托胚珠花被二、花的基本形态（三）花冠：位于花萼内侧，由若干花瓣组成，一轮或多轮。光泽来自表皮折射，色彩来自有色体（黄、橙等）或花青素（红、蓝、紫等）。花瓣细胞常可产生蜜汁并挥发香气，吸引昆虫等前来传粉。二、花的基本形态花瓣分离—离瓣花（玫瑰等）；花瓣联合—合瓣花（南瓜等）。二、花的基本形态花冠有距：三色堇，耧斗菜二、花的基本形态花冠形状：十字形（油菜，萝卜）、蝶形（豌豆）、漏斗形（牵牛）、钟形（风铃草）、管状（马兜铃）、唇形（一串红）、舌状（菊花）等。二、花的基本形态花萼和花冠总称为花被，两部分均有的称为两被花（如油菜），仅具一轮的称单被花（如荞麦）。具两轮花被但内外轮无区别的，称为同被花（如百合）。完全无花被的称无被花（如柳树）。花冠二、花的基本形态（四）雄蕊群：一朵花中雄蕊的总称，位于花冠内方。一般直接生于花托上，也有生于花冠或花被上的。雄蕊一般包括花丝和花药两部分。花药花丝雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱头花柱子房雌蕊(群)花梗花托胚珠花被二、花的基本形态花丝形态：一般为细丝状（百合），亦有扁平状（莲）、无花丝（栀子）、花瓣状（美人蕉）。二、花的基本形态雄蕊数目和长短：多而不定数（莲，玉兰等，较原始）少而数目恒定（较进化）。一般长度相等，亦有四强雄蕊（6枚，4长2短，十字花科），二强雄蕊等（4枚，2长2短，唇形科等）二、花的基本形态（五）雌蕊群：一朵花中雌蕊的总称，位于花中央或花托顶部。每一雌蕊由柱头、花柱、子房三部分组成。花药花丝雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱头花柱子房雌蕊(群)花梗花托胚珠花被二、花的基本形态花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群四部分结构不是所有植物都具备。无花被—无被花；无花萼或花冠—单被花。雌蕊和雄蕊都有称两性花，只有雌蕊—雌花，只有雄蕊—雄花（如黄瓜）。第二节花芽分化#植物在营养生长过程中，感受到一定条件的刺激，使部分芽不再产生叶原基而分化出花或花序原基的过程，即称为花芽分化。在农业生产上具有重要意义，常通过调节播种/扦插时间、肥料、灌溉、修建、光照、温度及植物激素等方面，提早或延迟花芽分化，调节植物开花和结果时间。第三节雄蕊的发育和结构一、花丝和花药的发育花丝与生殖无直接关系，作用是将花药托展在空中进行传粉，并将营养输送到花药。结构简单。花药是产生花粉的主要部分，多数含4个花粉囊，中间由药隔相连。花药成熟后，药隔每一侧两个花粉囊间的壁破裂，花粉散出。一、花丝和花药的发育花药原基分化出表皮、药隔和孢原细胞→孢原细胞分化，产生造孢细胞和周缘细胞→前者形成花粉母细胞，减数分裂形成花粉粒。二、花粉粒的发育（一）花粉粒的发生：孢原细胞—造孢细胞—小孢子母细胞—（经减数分裂）—四个单核小孢子（即花粉粒）二、花粉粒的发育（二）雄配子体的形成：单核花粉粒从四分体中释放→分裂形成生殖细胞和营养细胞→成熟时含2个细胞或3个细胞（1个或2个精子+营养细胞）称为雄配子体。同时花粉壁沉积形成，外壁具花纹。三、花粉粒的形态花粉粒形状和大小多样外壁表面具有各种突起（与传粉方式有关），上面的沟和孔是花粉管萌发的地方，称为萌发沟和萌发孔四、花粉粒的内含物和生活力（一）花粉粒的内含物含贮藏营养物质（淀粉、脂肪）和多种氨基酸等多种生长调节物质和酶类和花青素等（二）花粉粒的生活力多数为几小时或几天，可避光低温保存延长可通过碘-碘化钾染色法、萌发数量法、过氧化物酶法等测定花粉活力五、花粉败育与雄性不育性花粉败育：由于种种内在和外界因素的影响，有时散发的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象称为花粉的败育。原因包括减数分裂不正常和减数分裂后发育不正常。某些植物在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正常发育的情况，称为雄性不育。包括花药退化，花药不产生花粉和产生的花粉败育六、花药、花粉培养和花粉植物应用植物细胞的全能性，在一定条件下可将花药或花粉离体培养形成独立的花粉植物。可得到单倍体的植物，加倍后可得到纯合二倍体，大大提高育种效率（如图，杨树花药培养）。第四节雌蕊的发育和结构一、雌蕊的组成：1.柱头：位于雌蕊顶端，是接受花粉的部位，常膨大或扩展成各种形状。根据是否有分泌物，有“干柱头”和“湿柱头”的区别。上图：百合柱头纵切；右图：扶桑的雄蕊群与雌蕊群，示柱头五裂一、雌蕊的组成2.花柱：柱头和子房的连接部分，也是花粉管进入子房的通道。长短不一（玉米特别长），内部具组织疏松的实心或形成空心的花柱道。一、雌蕊的组成3.子房：雌蕊基部的膨大部分，有或无柄，着生在花托上；未来形成果实。一、雌蕊的组成子房内部中空形成子房室，单雌蕊子房具一室，复雌蕊具一或多室。二、胚珠胚珠：着生在子房内部的卵形小体，数目不一，未来发育成种子。二、胚珠胚珠的结构：最初产生的薄壁组织—珠心（其中发育形成胚囊）珠心基部外围细胞—发展为珠被（单层或具内、外两层→发育成种皮），顶端留一小孔（珠孔→发育成种孔）胚珠基部部分细胞发育成珠柄（连接胚珠和心皮）珠孔相对另一侧部位，珠被、珠心和珠柄愈合—合点三、胚囊的发育和结构胚囊的发育过程胚囊是种子植物的雌配子体，包藏于植物珠心中，为大孢子有丝分裂的产物。一般为8核、7细胞的结构。三、胚囊的发育和结构大孢子的发生：珠心中出现孢原细胞—直接或经过分裂形成大孢子母细胞—减数分裂产生4个单相核（单倍体核，即大孢子）合点端1个进一步形成胚囊，其余3个退化（单孢型胚囊）4个单相核共同参与形成胚囊（四孢型胚囊）2个单相核参与形成胚囊（双孢型胚囊）三、胚囊的发育和结构胚囊的形成（单胞型）：4个大孢子形成后，合点端的一个长大，其余3个消失；大孢子分裂3次，形成8个核，每端4个；两端各1个核向中央移动，形成1个含2个极核的中央细胞；珠孔端形成3个细胞，中央的较大，离珠孔较远，称为卵细胞；另2个较小，称为助细胞；合点端形成3个细胞—反足细胞。至此胚囊形成7个细胞8个核的结构。四、成熟胚囊的组成及其细胞学特点卵细胞是雌配子，是有性生殖的直接参与者，受精后发育成胚。细胞核靠近合点端。助细胞核靠近珠孔端。近珠孔端的细胞壁有丝状器，具有类似传递细胞的结构。助细胞具有诱导花粉管进入胚囊的功能。反足细胞可以从没有到数百个。功能是将母体的营养物质运转到胚囊。中央细胞具有大液泡，极核靠近卵细胞。中央细胞受精后形成胚乳。反足细胞极核卵细胞助细胞丝状器中央细胞大液泡第五节开花与传粉一、开花：雄蕊中的花粉或雌蕊中的胚囊达到成熟时，花被展开，露出雌、雄蕊，为传粉作准备，这一现象称为开花。各类植物的开花年龄、开花季节和花期长短变化很大。二、传粉传粉（pollination）：由花粉囊散出的成熟花粉，借助一定的媒介力量，被传送到雌蕊柱头上的过程。雌配子产生于深埋在子房内胚珠里的胚囊中，需要产生雄配子的花粉接近进行受精柱头对散落其上的花粉是否能够萌发具有选择作用二、传粉（一）自花传粉和异花传粉及其生物学意义1.自花传粉（self-pollination）：花粉从花粉囊散出后，落到同一花的柱头上的传粉现象。（豌豆）需满足（1）两性花，雄蕊与雌蕊很近；（2）雄蕊与雌蕊同时成熟；（3）柱头对本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有生理阻碍。闭花传粉和受精：花粉不需传播，直接在花粉囊中萌发，花粉管向柱头生长完成受精。二、传粉2.异花传粉（crosspollination）：一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式。异花传粉的后代具有强大的生活力和适应性，但自花传粉也有其优点。二、传粉（二）风媒传粉和虫媒传粉1.风媒花：靠风为媒介传送花粉的花。如大部分禾本科植物，木本杨、榛、桦等。风媒花特点：花密集成穗状花序、葇荑花序等，花粉量大；花粉质轻，干燥，表面光滑，容易被风吹送；花柱往往较长，柱头羽状，易于接收花粉；木本植物常先开花再长叶；花被常消失，无香味、花蜜和鲜艳色泽等。二、传粉2.虫媒花：靠昆虫为媒介进行传粉的花。虫媒花特点：具特殊气味以吸引昆虫（香或臭）；大多能产生花蜜；花大而显著；花的结构上常与传粉昆虫形成互为适应的关系（视频3：20‘40”）；花粉粒较大，外壁粗糙；花药裂开时仍粘在花药上；花粉数量远较少。3.其他方式：水媒（借助水力来传粉，如苦草），鸟媒或其他动物为媒介的。二、传粉（三）植物对异花传粉的适应：（1）单性花，雌雄异株；（2）雄蕊和雌蕊不同时成熟；（3）雌、雄蕊异长或异位；（4）自花不孕—花粉落在本花柱头上不能萌发或不能完全发育。第六节受精传粉完成后，花粉在柱头上萌发出花粉管，雄性配子—精子通过花粉管直达胚囊内部，与卵细胞和极核融合。花内雌雄配子相互融合的过程，称为受精作用（fertilization），是有性生殖过程的重要阶段。受精后的胚珠发育为种子。一、花粉的萌发落在柱头上的花粉粒被柱头所分泌的粘液粘住，之后花粉内壁在萌发孔处向外突出、伸长形成花粉管。这一过程称为花粉粒的萌发。柱头分泌物为花粉萌发提供条件，对花粉起到选择作用。一般来说，两亲本在遗传上既不差异过大，也不过小。大多数情况下，同种植物异花传粉是可亲和的。二、花粉管的生长花粉管为顶端生长，穿越柱头、花柱到达子房。3个细胞核都进入花粉管中（2细胞型花粉的花粉管中，生殖细胞分裂形成2个精子）。花粉管沿空心花柱道表面，或实心花柱中的细胞间隙向下延伸，生长需要花柱组织提供营养助细胞对花粉管定向生长有关三、双受精过程花粉管由助细胞基部进入胚囊后，末端破裂，将精子等注入胚囊。2个精子中1个与卵细胞融合形成合子，另1个与2个极核融合形成初生胚乳核。这种卵细胞与极核同时和2个精子分别完成融合的过程称为双受精（doublefertilization），是被子植物有性生殖的特有现象。精子在受精中只贡献细胞核。四、受精作用的生物学意义（一）受精的选择性柱头与花粉之间的识别多条花粉管的竞争