植物形态与系统学（3 花序）

主讲

张志翔2006年12月5日MorphologyandsystematicsofPlants植物形态与系统学Batrachium

bungei11/3/20231

一、花与花序1.1花的概念最简单地定义是花为着生孢子叶的有限生长的茎，其叶片演变为具有生殖功能的组织

—花的各个部分。

按照这个定义，裸子植物和蕨类植物的孢子叶（sporophyll)——球花(cone）与花是同源的（homologous)。1.花的概念和组成11/3/20232

1.2

花的组成花由花萼(sepal)、花瓣（petal）、雄蕊群(androecium)和雌蕊群(gynoecium)组成。一朵完整的花包括花柄（花梗）、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群六部分。六者俱全称完全花；缺少其一或几部分者称不完全花。11/3/20233

1.2

花的组成

花柄和花托是（“花”这个变态短枝的）真正的“枝”，花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群是这个“枝”上的不育变态叶和可育变态叶。

11/3/2023411/3/20235在正常的情况下，典型的花托上着生可孕(雄蕊和雌蕊）或不可孕（花萼和花瓣）的部分。由于花托节间的缩短将可孕或不可孕的部分密集螺旋状或轮状排列。2.花各部的排列Friday,November3,20236

在花各部的排列中，和叶的排列一样，螺旋状或轮状排列属于原始的排列方式。通过花各部基数的减少（Oligmerous)或轮生形成花各种排列方式。根据花各部的排列方式，可将花的排列分为三种方式：

Friday,November3,202371).花螺旋状排列:花的各部为螺旋状着生；如Mognoliasp.Friday,November3,202382).花半轮生：花的一部分成轮生（如花冠），而其它部分如雌蕊群螺旋状着生，Geum

urbanum

和

Myosurus

minimus。

Myosurus

minimusPerianth

Gynoecium

BoraginaceaeFriday,November3,202393).花轮生：花的的各个部分均轮状着生。如Pyrus

communis

其实，真正区别螺旋状和轮生是比较困难的，常常需要通过个体发生的研究得以证实。Friday,November3,202310在花各器官的排列中，每一轮由2-多数附属物组成。3基数的花主要出现在单子叶植物中（monocotyledon)；5基数的花常见于双子叶植物（dicotyledon)。与之相比较，2基数和4基数的花比较少见。如果，每一轮附属物的数目一致的花称为等基数花（isomerous)；不相等的花称为不等基数花(anisomerous)。3.

花基数Friday,November3,202311完全对称梅花草西番莲商陆4.花冠对称性

Symmetry

11/3/202312梅花草Parnassia

glauca

11/3/202313Passiflora

caerulea11/3/20231411/3/20231511/3/202316漏斗状

ACTINOMORPHIC辐射对称Friday,November3,202317坛状钟状Friday,November3,202318辐状Friday,November3,202319高脚碟状Friday,November3,202320ViolacanadenseViolatricolor完全不对称11/3/202321

ZYGOMORPHIC两侧对称

舌状11/3/202322管状或二唇形11/3/202323具距二唇形11/3/202324蝶形花冠旗瓣翼瓣龙骨瓣11/3/202325在两侧对称中，当花被相互排成两列，呈明显的二对称式，称为二对称花冠。Dicentra

spectabilis11/3/20232611/3/202327花柄：或称花梗，是着生花的小枝，实际上是变态枝的伸长部分。其作用是支持花，使花位于一定空间，同时是茎和花相连的通道。即支持和物质运输作用。花柄的长短各异，少数植物无花柄。5.花柄和花托Friday,November3,202328花托：是花柄的顶端部分，也就是变态枝上部膨大、节极度密集的一段。花的其他部分按一定的方式排列其上。花托的类型：圆柱形、覆碗状（凸出）、碗状（凹陷）、壶状、圆锥形、具雌蕊柄的、具雌雄蕊柄的、具花冠柄的等。5.花柄和花托Friday,November3,202329从个体发生和基本结构看，花托与营养枝顶相似，有节、节间及其附属物组成。节间缩短使各节密集在一起，花托在发育早期进行顶端生长。花托的形状、大小和结构通常与茎不太一样，当果实成熟时，就变得更不像茎了。花芽分化叶芽分化11/3/202330圆柱形浅杯状圆锥形壶状杯状壶状花托类型及子房位置上位子房下位花上位子房周位花半下位子房周位花上位子房下位花下位子房上位花Friday,November3,202331花被定义：一朵花上花萼和花冠的总称。花被是由位于花托边缘的扁平的的花被片（变态叶）构成。功能是保护幼花的雌雄蕊、有助于花粉传送。6.花被花托Friday,November3,202332萼片与花瓣：因形态、位置作用和颜色的不同，分为外轮的花萼和内轮的花冠。花萼每一瓣片称萼片，花冠瓣片称花瓣。6.花被

内轮的花冠外轮的花萼Rubus

spectabilis

Friday,November3,202333单被、双被花：花萼、花冠同时存在的花称双被花，只存在其一者为单被花。单被花多数仅具花萼(花瓣状)。6.花被

Friday,November3,202334双被花Chaenomeles

Prunussp.Delonix

regia

Ranunculus

repens

Aquilegiaformosa

6.花被

Friday,November3,2023351单被花Clematistangutica

：withasinglecycleofperianthconsistingofa4-merouspetaloidcalyx.Elaeagnus

angustifolia,Russianolive；Quercussp.Oak.thependulouscatkinswithmanysmallmaleflowers;Juglans

hindsii,walnut,Thephotoshowsaclose-upoffemaleflowers;Morusalba:femaleandmalefl.

23456.花被

Friday,November3,202336同被花：有些植物的花虽具二轮花被，但内、外轮瓣片的形态、色泽无明显区别，称为同被花。同被花的所有瓣片均称花被片。Magnoliastellata

Cinnamomum

burmannii

Nandinadomes

Illiciumsp.,staranise6.花被

Friday,November3,202337无被花：某些植物花的花被完全不存在，称为裸花(无被花)，柔荑花序类植物多为此种。如杨、柳等。Populusalba.,whitepoplarEuphorbiasp.nakedflowersaresurroundedbyacup-likeinvolucrethatbearsglandsandpetal-likeappendages,thepetal-likeperipheralappendagessurroundingtheunisexualflowers6.花被

Friday,November3,202338异被花，不整齐花冠红花羊蹄甲Bauhiniapurpurea

sepalpetalFriday,November3,202339异被花，整齐花冠金露梅

Dasiphora

fruticosasepalpetal11/3/202340同被花白玉兰Magnoliadenudata山丹Lilium

pumilum

Tepal

被片Perigone

花被Friday,November3,202341sepalMorusalbamalecatkin单被花ClematismacropetalasepalFriday,November3,202342无被花Salixsp.Friday,November3,20234311/3/202344花萼和花瓣的形状、大小及其他性状是彼此不同的。在具有同被花的一些科中，对绝大部分百合科的花瓣和花萼很相似，在木兰科中则出现过渡现象，如紫玉兰、鹅掌楸。

sepalMagnolialiliflora

二、花萼花瓣的形成和演化11/3/202345鹅掌楸花中花被具有明显的过渡类型。Liriodendrontulipfera11/3/20234611/3/202347花萼（萼片）的形态结构与叶相似，它与茎的微管束的关系也和叶与茎的微管束的关系一样。从形态上，萼片是变态的叶，典型的萼片排成轮状，但在某一些原始的科内呈螺旋状排列，如五桠果科(Dilleniaceae)。

Hibbertia

cuneifolia

扣子花属Dilleniasp.11/3/202348Theflowersareactinomorphic（辐射对称）andarebisexualorrarelyunisexual.Theperianthconsistsof

5imbricatesepalsandusually5imbricatepetals.Theandroeciumconsistsofnumerous,distinctorfascicledstamens.Thegynoeciumcomprisesseveraldistinct,simplepistils,eachwithasuperiorovaryandasingleloculecontaining1-manyovules.Thefruitisafollicleorisberrylike.TheDilleniaceaearetrees,shrubsoroccasionallyvinescomprising10generaandabout350species.Theleavesaresimpleandalternate,thestipulesareabsentorwing-likeandadnatetothepetiole.Withtwoofthepetalsremoved,theoverlappingorimbricatesepalsarepartiallyvisible.Dillenia

indica,elephantapple11/3/202349Fivepetals,manystamens,andseveralpistilsarevisible；2-thepartsoftheflowerhavebeenremovedtorevealoverlappingsepalsandthegynoeciumconsistingofseveralpistilsthatareunitedtoanelongatedreceptacle.morepartsremoved.123Dillenia

suffruticosa

shrubbysimpoh.

11/3/202350Hibbertia

scandens,snakevine.Withthemanystamensandtwopetalsremovedfromtheflowerontheright,theapocarpous

gynoeciumandimbricatesepalsarevisible.imbricatesepalsHibbertia

scandenssnakevine11/3/202351

花瓣形态上为叶状的附属物，完全呈叶状而稍大于萼片。在很多科内，它们成不孕的雄蕊，通常称作花瓣状雄蕊。

11/3/202352花瓣的形状、大小和结构变异很大，兰花花瓣的变异最为显著。

11/3/202353花冠由两种方式产生：一种方式为：由苞片逐渐变成大的花瓣状、螺旋状排列的花被，这种特化过程见于:MagnoliaceaeCalycanthaceaeNyphaeaceae

11/3/202354Liriodendron有明显的花冠。花冠常由两层花瓣组成。

Magnolia表现出花被数目的减少，花被有螺旋状排列逐渐变为轮状排列。MagnoliaacuminataMagnoliastellataLiriodendrontulipiferasepalcorolla花被数多数花被数少11/3/202355

另一种花冠产生的方式是：有不育的雄蕊花瓣化。解剖证明，许多科花瓣的结构不像花萼而像雄蕊。

11/3/202356三、花的可孕附属物—雄蕊和雌蕊

花的可孕附属物也有叶的特征。可分为雄蕊（stamens,小孢子叶microsporophylls)和雌蕊（pistil,大孢子叶macrosporophylls).多个雄蕊组成雄蕊群（androecium),多个心皮（carpels)构成雌蕊群（gynoecium)。（雌蕊是组成雌蕊群的一个单位，指多个心皮彼此分离的每一个心皮，或指多个心皮彼此联合而成的一群心皮。）花的形状和结构变异幅度很大。这种变异大多是各器官的简化和愈合的结果。11/3/202357大量比较研究得出了花特化的途径和花的结构改变的顺序，从这些研究可决定原始的结构和划出系统发生的过程。花的结构是人为或自然区分被子植物的主要基础。研究花的结构，可提供进化关系的理论基础。

四、原始的花和花的简化11/3/2023581.原始的花现在认为原始的花应为在适应的演化过程中，形态上简单、变化极小的一种花。理由：原始的花是两性的，雄蕊和心皮的数目多，无花被和仅有一层苞片状的花被（这点与单性花为原始花的理论不同）。花的各种附属物呈螺旋状排列，辐射对称，彼此分离。这种理想的花产生多种途径的变化，并有器官的种类和数目的减少以及形态结构的复杂化。11/3/202359（1）花的各部分由无定数到少数以至定数；花进化的途径如下：Camelliasp.Brassicaceae

Capparis

sandwichiana

Cardamine

nuttallii

PrimulaceaeLysimachia

mauritiana

Ericaceae

Kalmiopsis

11/3/202360（2）有三种至四种附属物（花被、雄蕊群和雌蕊群）简化为一种；花进化的途径如下：Colaacuminata

Sterculi

aceae,Brachychiton

acerifolium

Dissotis

rotundifolia

Melastomataceae

Rutaceae

Geijera

multiflorum

11/3/202361（3）附属物从螺旋状排列演化为轮状排列；花进化的途径如下：Hydnocarpus

sp.

Achariaceae

Hernandiaceae

Hernandiasp.,11/3/202362（4）花的各部分从分离而联合——合生和贴生；花进化的途径如下：Crescentia

cujete,Bignoniaceae

Lecythidaceae

Gustavia

superba.Ochna

thomasiana

Bignoniaceae

Tabebuia

donnell-smithii

Oxalidaceae

Oxaliscorniculata

11/3/202363（5）从辐射对称到两侧对称。花进化的途径如下：Primulaceae

Anagallis

arvensis

Kigelia

africana,Bignoniaceae

Apiaceae

Tetraplasandra

oahuensis

Strongylodon

macrobotrys

Balsaminaceae

ImpatiensspRafflesia

micropylora

11/3/2023642.花的简化

在植物演化进化过程中，花的几部分或所有部分均可出现简化过程。器官的形状和结构在简化过程中发生简化，其功能也发生改变，花瓣和雄蕊可变成腺体，最普遍的是变为不育的雄蕊。从腺体的位置和微管束的产生和类型可以证实业中变化。如山龙眼科(Protaceae)中Placospermum的花瓣变成鳞片或丝状突起。杨柳科（Salicaceae)花中的花盘（Populus)或腺体（Salix)代表了孢子叶周围或前后失去的花被。Petal11/3/202365腺体花盘11/3/202366雌蕊的基本类型和形态：上位下位

2.1.心皮的简化

11/3/202367雌蕊的基本类型和形态：心皮分离心皮合生Lecythis

minor

Lecythidaceae

11/3/202368

2.1.心皮的简化

心皮的简化主要表现在胚珠的变小和数目的减少。毛茛科和蔷薇科心皮内胚珠是最好的例证。11/3/2023692.2.雄蕊的简化

雄蕊的简化从小孢子囊的败育到雄蕊完全消失(如黄金树）。两个孢子囊中的一个败育是常见的。退化的雄蕊常成为不孕的叶状、丝状或花瓣状器官。从花瓣的来源可看出大多数科的花瓣都是花瓣状的雄蕊，尤其在重瓣花中更为突出。玄参科各属中充分显示了雄蕊逐渐缩小以至消失的过程。失去的雄蕊，可通过花托内留存的花丝脉迹证实。败育的雄蕊Catalpaspeciosa雄蕊群的简化11/3/202370

2.3.1雄蕊群在花托上的排列雄蕊群——一朵花内全部雄蕊的总和。数目——无定数到定数；排列——螺旋状、轮生和束状等；如果成束排列，各束通常轮生。2.3雄蕊群和雄蕊形态11/3/202371

螺旋状的雄蕊群出现在很多低等的双子叶植物中：德坚勒木科、五桠果科、木兰科、优畔马的科、番荔枝科、腊梅科、睡莲科以及毛茛科、蒙立米科和白桂皮科的某些属。螺旋状排列的雄蕊群衍生出轮状和束状的雄蕊群。

Magnoliagrandiflora螺旋状排列的雄蕊群螺旋状排列的雄蕊11/3/202372

1).雄蕊顶枝结构学说：认为成束雄蕊是一个雄蕊径向和切向分裂的结果。雄蕊束内各雄蕊的数目不一，由多到少，最后简化到一个。雄蕊合生在花托内表现为雄蕊迹的联合，在外表看来为花丝的联合。合生的各种情况出现在少数科内：五桠果科、芍药科、仙人掌科等。束状雄蕊的形成有两种理论：束状排列的雄蕊11/3/202373

2).雄蕊束由单雄蕊聚合而成有关植物的比较和解剖研究得到证实。木棉科和五桠果科显示了无数分离雄蕊聚合成束。Hibbertia

cuneifolia

扣子花属Bombax

malabarica11/3/202374

把某些简单的雄蕊和蜜腺作为雄蕊束简化的产物也得到解剖学的证实。樟科（Lauraceae)和梅花草属（Parnassia)的雄蕊群——外形和维管束的结构——提供了充分简化的事实。Lauraceae解剖证明，檫木属（Sassafras)和加州桂属（Umbellularia)雄蕊基部腺体有独立的束迹，两个束迹从花托的中柱内伸入侧面蜜腺内，另一束伸向花药。11/3/202375束状雄蕊通过两侧雄蕊的简化为腺体，最后通过腺体的消失成为单一的雄蕊。11/3/202376在梅花草属中，雄蕊和退化雄蕊的结构相似，花丝内都具有合生雄蕊退化后，留下的维管束结构。具有系统发育的意义。腺体Parnassia

glauca解剖证明，梅花草属（Parnassia

glauca)

退化雄蕊的每一突起物内只有一条束迹，无突起物的雄蕊的花丝内有多条分散的脉迹，证明这一点。11/3/202377轮状排列的雄蕊群如叶一样，由螺旋状排列的雄蕊变化而来。所有雄蕊排成一轮的为单轮雄蕊群（haplostemonous)；排成两轮时，外轮雄蕊与花瓣互生的称为外轮对萼雄蕊群（diplostemonous);如果外轮雄蕊与花瓣对生的称为外轮对瓣雄蕊群（obdiplostemonous);具有两轮以上雄蕊称为多轮雄蕊群（polystemonous).轮状排列的雄蕊11/3/202378

多轮雄蕊少见，常在樟科（四轮）、八角属（3轮）、耧斗菜属、翠雀花属（Delphinium)、天南竹属、昆栏树属等雄蕊排成轮；单轮雄蕊和外轮对萼雄蕊群比较常见。外轮对瓣雄蕊群有石竹科(Caryophyllaceae)、芸香科(Rutaceae)、牻牛儿苗科(Geraniaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等植物中。老鹳草Geraniumwilfordii外轮对瓣雄蕊群外轮雄蕊花瓣11/3/202379Lecythidaceae

Gustavia

superba.11/3/202380雄蕊群的简化表现在单个雄蕊或整轮雄蕊的失去。如鸢尾科一些种失去内轮雄蕊，水玉簪科和给血草科失去外轮雄蕊，兰科两轮雄蕊都有失去。（1）雄蕊群的简化退化雄蕊2.3.2雄蕊群的简化及其演化合蕊柱小喙11/3/202381任何一种着生方式的雄蕊群都可能从可孕雄蕊简化为退化雄蕊。这种改变可发生在外轮或内轮雄蕊中或两者兼有。但常发生在外轮雄蕊中。2.3.2雄蕊群的简化及其演化1）可育雄蕊变成退化雄蕊在雄蕊的退化中，内轮雄蕊的退化为一种原始类型，如在Eupomatiaceae的Eupomatia

种花瓣状退化的雄蕊位于雄蕊之内。Eupomatia

bennettii

11/3/202382除雄蕊轮减少外，一轮雄蕊内数目的减少也是很多科内的明显特点。雄蕊减少后，花变成两侧对称以适应传粉。雄蕊数目的减少可发生在同一科，如玄参科（Scrophulariaceae)的雄蕊由5减到4，再减为2；失去的雄蕊外观上无任何痕迹，但花托内尚有花丝脉迹的存在。2.3.2雄蕊群的简化及其演化2）雄蕊轮内雄蕊数目的减少11/3/202383A5A4A2婆婆纳属（Veronica）毛蕊花属（Verbascum)玄参属（Scrophularia)11/3/202384有的雄蕊群内仅有一个雄蕊退化，有的仅有一个雄蕊发育良好，如大戟属（Euphorbia)euphorbiaresinifera具一个雄蕊的雄花11/3/202385雄蕊数目减少的另一种方式是雄蕊为变态的不孕雄蕊。如金莲花属（Trollius)的雄蕊变为花瓣状器官。黄连属（Coptis)变成分泌器官。金莲花Trollius

chinensis雄蕊变为花瓣状11/3/2023862.3.2雄蕊群的简化及其演化3）雄蕊束的简化有人认为，雄蕊束的形成是雄蕊群简化的初期阶段。进一步发生的是雄蕊束数和每个雄蕊束雄蕊数目的减少。这两种简化常见于扣子花属，雄蕊束由几个减为一个；每束雄蕊数由多个减为1-2个。金丝桃属（Hypericum)雄蕊束由5个减为3个；每束雄蕊数由多数减为3个。Hibbertia

cuneifolia

扣子花属Hypericum

corisHypericum

drummondii多少11/3/202387（2）雄蕊内雄蕊的联合同轮雄蕊的合生常见于轮生雄蕊群和束状雄蕊群中。雄蕊群内所有的雄蕊花丝合成一束称为单体雄蕊（monodelphousstamen);形成两束的称为两体雄蕊（diadelphousstamen);形成3束以上的称为多体雄蕊（polyadelphousstamen);诸多雄蕊互不联合的叫离生雄蕊（adelphousstamen);雄蕊群内的花药彼此合生的叫聚药雄蕊（syngenesiousstamen);花丝愈合成单体雄蕊或两体雄蕊的多见于1、2或多轮雄蕊的花内，常见的是两轮雄蕊合生为一体。如豆科（Leguminosae)2.3.2雄蕊群的简化及其演化11/3/202388Hibiscusrosa-sinensis单体雄蕊11/3/202389Tiliasp.五体雄蕊退化雄蕊花瓣状多体雄蕊11/3/202390Bombax

malabarica五体雄蕊pentandrous多体雄蕊11/3/202391聚药雄蕊11/3/202392Prunussp.JapanesePlumDissectedflower

离生雄蕊11/3/202393

Syzygium

hainanensis

离生雄蕊11/3/202394（3）雄蕊群的贴生雄蕊与花的其他器官愈合，尤其与花冠的愈合现象是常见，与花萼的愈合少一些。雄蕊贴生的方式有：与花冠愈合：雄蕊与花冠愈合，这种雄蕊称为冠生(epipetalous)雄蕊。与花萼愈合：这种愈合比较少见。可见于山龙眼科（Proteaceae）；与雌蕊愈合：比较普遍，但多在周位花和上位花内。花其他器官（花托）也参与愈合；与花柱愈合：与花柱和柱头愈合，如木兰科和兰科。雄蕊的花丝的一段或全部与花的其他器官合生的花药叫无柄药（sessile)。11/3/202395花药贴生在花的其他器官有各种情况：以药底着生；以药背着生：山龙眼科；以腹面着生：兰科植物；全部愈合：槲寄生属（Viscum)的雄蕊全部与萼片腹面愈合，以致失去痕迹；11/3/202396Grevillea

robusta

11/3/202397山龙眼科

Proteaceae

Protea

cynarioides,11/3/202398Grevillea

banksii雄蕊以药背贴生花萼裂片上雌蕊11/3/202399viscumalbum槲寄生属（Viscum)的雄蕊全部与萼片腹面愈合，以致失去痕迹；11/3/2023100（4）雄蕊群的两则对称雄蕊群的两则对称是由于一些雄蕊变成不育，体积变小甚至消失导致的。如美人蕉属（Canna)的一轮雄蕊共6枚，一枚可育，一枚失去，4枚退化成花瓣状；紫威科内的两个雄蕊可育，3个不育；香椿属（Toona）的10个雄蕊中，5个发育，5不育。11/3/2023101退化雄蕊Toona

sinensis11/3/2023102败育的雄蕊Catalpaspeciosa11/3/20231032.3.3雄蕊的形态及其演化1）.雄蕊的形态雄蕊与叶基本相似，无论从形态结构上、个体发育上还是与茎（花托）的关系上，都与叶相似。药隔的表皮具有气孔，花丝上的较少，这也与叶相似。多数科的雄蕊是一种高度特化的器官，特化的程度表现在授粉的方式上。典型的雄蕊有两个比较明显的部分：基部不孕的花丝和可孕的花药。花丝和花药通常有明显的区别，而原始科的花药和花丝无明显的界限。

11/3/2023104ABelliolum

haplopus;BEupomatia

laurina;CIllicium

八角属DHillebrandia;ECeratopyllum

角瓣木属;FDescainea；GLactoris;HChloranthus

glaber;IMagnolianitida

光叶木兰;JMagnoliahypoleuca;PCaltha

驴蹄草属

11/3/20231052）.原始的雄蕊

原始的心皮无子房、花柱和柱头之分。原始的雄蕊也有类似的情况，既无花丝和花药之分。木本的毛茛目的雄蕊可能实现存的被子植物中最原始的。这些植物的雄蕊是宽而呈叶状的器官。可孕和不可孕部分之间无区别，孢子囊生于孢子叶中部——德坚勒木科；番荔枝科和喜曼担多拉科等则着生与孢子叶中部的远轴面。半叶状雄蕊出现在其他原始的或相当原始的科内——金鱼藻科、木通科、优畔马的科、睡莲科。

11/3/202310611/3/2023107在雄蕊的特化过程中，不孕组织简化，边缘区回缩，叶片相继变窄，基生部分变成花丝，中间部分着生孢子囊，远轴部分变成花药，花药的中脉区形成药隔，不孕的远轴部分形成花药的附属物。11/3/202310811/3/20231093).雄蕊的基本类型和形态：雄蕊数目

雄蕊多数Anemonehupehensis

var.japonica

雄蕊定数Persea

americana

Persea

americana

Ligustrum

ovalifolium

Orthosiphon

aristatusLamiaceae

11/3/202