林分密度对侧柏人工林细根形态的影响

林分密度对侧柏人工林细根形态的影响

树木是最重要的食物装置，细根是树木根系的重要组成部分，在森林生态系统中的碳交换和养分循环中起着重要作用。研究结果显示仅占林分根系总生物量3%~30%的细根生产量超过森林净初级生产力的40%。林分密度是指林木对其空间的利用程度,通常用单位面积上的林木株数来评定,是控制林木生长与生物量积累的关键因素,对人工林生态系统的稳定性及生产力产生重要影响。许多研究表明,林分密度对于树木地上部分的形态如胸径、树高、冠幅和林木干形以及树木生物量等均具有显著影响。但关于林分密度与树木形态的研究主要集中在地上部分,对于地下部分尤其是细根水平的研究较少,特别是不同根序水平细根形态的研究鲜见。徐程扬等研究证明林分密度对北京侧柏人工林根系形态产生显著影响,王祖华等则证实了间伐后不同林分密度下的杉木细根直径、根长和比根长具有显著差异。但对于林分密度是否影响不同根序侧柏细根形态还有待证实。侧柏(Platycladusorientalis)是我国常见的先锋造林树种,属于温带常绿乔木,对土壤要求不高,能适应干旱温暖的气候,在低山干旱贫瘠的土壤条件下或石缝中均能生长,适于石灰岩山地的造林。笔者试图通过研究不同林分密度对侧柏细根形态的影响,进一步明晰林分密度是否影响侧柏不同根序细根形态,为侧柏人工林的科学经营和管理提供理论依据。1材料和方法1.1样地自然概况及森林植被现状研究地位于徐州市徐州林场,东经116°22′~118°40′、北纬33°43′~34°58′,本区属亚热带向暖温带过渡的气候带,年均气温为13~16℃,年降水量724~1210mm。本区内丘陵环绕,地势低平,平均海拔30m左右,土壤以石灰岩发育成的淋溶褐土为主,土层薄,砾石含量高,土壤黏重,呈中性—弱碱性。虽地处暖温带落叶阔叶林区,但其地带性植被已消失殆尽,现有的森林植被主要为侧柏人工纯林,总面积超过20000hm2,是徐州城市森林的主要组成部分。样地情况如表1所示,样地内均为典型石灰岩山地,侧柏为绝对优势树种,林下灌草种类稀少。灌木主要有牡荆、柘树、酸枣等,平均盖度9%。草本主要有马兜铃、龙葵、萎陵菜、猪殃殃、酢浆草、茜草、狗尾草、紫茉莉、茅莓、鬼针草等,平均盖度5%。1.2学习方法1.2.1样地设置与取样方法于2011年8月在立地条件相似的侧柏人工林内,采用典型选样的方法,分别在3种林分密度(3074、2250、1679株/hm2)的人工林中各设置20m×20m的样地4块。采样时在每块样地的上中下坡各随机选取3个点,采取与Pregitzer等相同的方法在距树干50cm处分别在地表下0~10、10~20cm两个层次取样,土方表面积为20cm×20cm。每次取出的土块立即置于白色塑料布上,在保证根系完整的前提下,小心去掉根系上的土壤,仔细拣出所有的根系,编号装入封口袋中,立即放入0~4℃储存箱内,当天带回实验室,放入冰箱冷冻保存。1.2.2细根分级及形态分析在实验室里,用低温去离子水洗去细根表面的土壤颗粒和杂质,放在带冰块的去离子水培养皿中。然后在去离子水中将根系分级。将根轴最末端具有根尖且没有分支的根称为1级根,将1级根的母根定为2级根,以此类推至5级根。将分好的根按照取样顺序装入不同的玻璃瓶,并记录根数。将分级后各样地不同根序细根在最短时间应用Epson数字化扫描仪扫描,用WinRHIZO(Pro2005c)根系图像分析系统软件对细根扫描图像,定量分析根长、直径等形态指标。扫描完毕后用滤纸包好放入烘箱65℃烘干(48h)至恒定质量,用电子天平(±0.00001g)进行生物量测定。1.2.3数据处理方法各林分密度不同根序细根形态和生物量的数据采用Excel处理。使用SPSS中单因素分析结合LSD检验分析不同根序、林分密度下的细根根长、直径和比根长的差异性(p<0.05),使用独立方差t检验分析不同土壤深度的细根根长、直径和比根长的差异性(p<0.05)。2结果与分析2.1未固结条件下表层土壤细根直径的变化结果显示,不同根序的细根平均直径存在显著差异,均随根序上升而增大。其中1级根直径最小(0.38~0.46mm),5级根直径最大(1.36~1.71mm)(图1、2)。5级根平均直径是1级根的3.32~3.35倍。3种林分密度的样地表层土壤(0~10cm)的1、2级根平均直径均小于亚表层(11~20cm),除林分密度为1679株/hm2的样地外,另2种林分密度下表层土壤3级细根直径均小于亚表层,只有林分密度为1679株/hm2和2250株/hm2的2种样地下表层土壤4、5级细根直径大于亚表层。但是各不同样地表层土壤和亚表层土壤中不同根序细根直径没有显著差异。3种林分密度之间,低林分密度(1679株/hm2)的样地表层土壤中的1、2级细根平均直径均显著小于另外两块样地;而低林分密度(1679株/hm2)的样地土壤中的5级细根平均直径显著大于高林分密度(3074株/hm2)。2.2土壤细根的生长110cm结果所示,不同根序的细根平均根长存在显著差异,均随根序上升而增大(图3、4)。其中1级根根长最小(0.76~1.42cm),5级根根长最大(10.80~13.77cm)。5级根平均根长是1级根的8.64~15.77倍。3种林分密度的样地表层土壤(0~10cm)的1、4级根平均根长均大于亚表层(11~20cm),除林分密度为1679株/hm2的样地外,另两种林分密度下表层土壤2级细根平均根长均小于亚表层,只有林分密度为3074株/hm2和2250株/hm2的2种样地下表层土壤3、4级细根平均根长大于亚表层,仅在林分密度为1679株/hm2的样地中表层土壤5级细根平均根长大于亚表层。且林分密度为2250株/hm2的表层土壤样地中1、3级根的平均根长径显著大于亚表层。3种林分密度之间,中林分密度(2250株/hm2)样地表层土壤中的1、2级细根,亚表层土壤中的3级根平均根长均显著大于低林分样地(1679株/hm2)。2.3不同密度的表层土壤的细根比根生长结果所示,不同根序的细根平均根长存在显著差异,均随根序上升而增大(图5、6)。其中1级根比根长最大(15.28~18.80m/g),5级根比根长最小(1.00~1.53m/g)。5级根的平均比根长比1级根下降了91%~96%。3种林分密度的样地表层土壤(0~10cm)的1、2级根平均比根长均大于亚表层(11~20cm),除林分密度为1679株/hm2的样地外林外另两种林分密度下表层土壤3、4级细根平均比根长均大于亚表层,只有林分密度为3074株/hm2和2250株/hm2的2种样地下表层土壤5级细根平均比根长小于亚表层。各不同样地表层土壤和亚表层土壤中不同根序细根比根长均无显著差异。3种林分密度之间,中林分密度(2250株/hm2)的样地表层土壤中的2级细根平均比根长显著小于高林分样地(3074株/hm2);且中林分密度的样地亚表层土壤中的2级细根平均比根长显著小于另两种样地。3林分密度对侧柏人工林不同根序细根形态的影响本研究发现,不同根序侧柏细根的根长、直径和比根长有显著差异,根长和直径均随根序的升高而增加,比根长则随根序的上升而减少。这与目前国内外多数研究结果一致,闫家锋等对侧柏人工林1~5级细根,王祖华等对杉木1~5级细根,Pregitzer等对北美五个树种的前3级细根研究均揭示了与本研究相同的规律。各形态指标上的显著差异说明了细根的形态异质性是普遍存在的,并与细根的功能密切相关,采用Pregitzer等的根系序级划分法研究细根形态可以区分这种异质性。研究表明林分密度可以显著影响侧柏人工林不同根序细根的形态。低林分密度(1679株/hm2)显著减小了低级细根的直径和根长,这可能是由于林分密度较低,样地树木的冠幅较大,加强了其光合作用,生长速率加快,从而需要根系为树木提供更多的水分和养分,而低级细根主要负责获取养分和水分,而一般根长和直径的减小说明细根获取水分和养分的效率得到提高。中等林分密度(2250株/hm2)的样地中低级细根平均比根长显著减少。许多研究结果证明,中等林分密度下的人工林物种多样性最为丰富,林下灌木和草本的增加势必增大和乔木根系的竞争,影响细根的吸收效率,一般认为,比根长较高的根系,其养分与水分的吸收效率也相对较高,同时比根长的大小可以指示根系生理活性的大小,所以中等林分密度的比根长降低。根系形态具有高度的复杂性和可塑性,受到土壤养分、水分以及温度的影响。