斑腿解释主科精小管形态的初步研究

斑腿解释主科精小管形态的初步研究

蝗虫总科属于昆虫科和直科。许多科学家在世界范围内对其分类体系进行了深入研究。我国蝗虫学工作者经过数十年的采集调查、整理鉴定、区系分析等大量工作,基本搞清了该总科的系统分类、区系结构(郑哲民,1993),近十余年来,我国学者已在蝗虫数值分类学、生化分类学、卵囊形态、受精囊形态、精子亚显微结构、口器及前肠形态等精细形态学比较分析、蝗虫心电图谱分析、发音器及鸣声分类以及细胞分类学等诸方面进行了大量研究工作,推动了我国昆虫综合分类学(integratedinsecttaxonomy)的发展。物种的形态结构是在漫长的进化历程中形成的,是物种形成和分化的历史记录。蝗虫生殖器官的基本结构也已被用来作为分类学依据之一,如Slife等(1936)曾提出蝗虫受精囊可以作为分类学依据,以后在这方面做了大量研究工作,并对蝗虫各亚科的受精囊作了系统归类。Dirsh(1957)指出,受精囊可以作为较高级分类水平的分类性状。Kevan等(1969)试图就所用术语进行标准化,我国学者刘志斌等曾对分布于我国的100种蝗虫受精囊形态进行了比较分析,得出了一些很有价值的研究结果(刘志斌等,1988)。蝗虫雄性生殖系统包括一个大而椭圆的精巢,一对输精管以及附属腺和交配器等结构。每一精巢由数目不等的精小管组成,它们由结缔组织维系在一起,每一精小管端部游离,基部由一个很细的导管通入输精管。在我们长期进行蝗虫采集,解剖出精巢用于染色体研究工作中,积累到大量斑腿蝗科精巢标本,在染色体研究取材过程中注意到精巢的组成单位(精小管)的形态结构在不同分类阶元中具有明显的差别,由此试图将该科精小管形态结构进行定性和定量研究,以从中获取有关分类学信息。有关蝗虫精巢的形态结构及其分类学意义的研究至今还未见到有关报道。本文对采自中国境内的46种斑腿蝗科昆虫精小管形态进行了系统的比较研究,以探讨精小管形态在斑腿蝗科不同阶元间的分类学意义。1形态分析及数据测量本文所研究的斑腿蝗科种类见表1。所有的蝗虫精巢材料均由野外采集标本时自活体取出并保存于70%酒精中备用。从每种蝗虫精巢中随机取出3条结构完整的精小管放于洁净载玻片上,置于解剖镜下,调整光线强度以达最佳进光量,利用奥林帕斯全自动显微影仪进行拍照,胶卷经冲洗后,在同一放大倍率下扩印照片,统一放大后的照片用作形态分析和数据测量。为准确描记精小管形态和进行量化统计,将每条精小管总长度(L)、游离端宽度(W0)、精小管中部最宽处(Wmax)进行测量,为增加量化描记的准确性,又将每一精小管沿其长度分为五等份,对其各部宽度进行度量,分别记为W1、W2、W3、W4和W5,对以上8组数据采用分层聚类法进行统计分析。在利用以上数据做分层分析之前,先对数据做奇异值分析,并利用散点图目测出数据的分布特点。为减小数据冗余,对数据各变量作相关分析,合并相关变量。由于本文数据不呈正态分布,所以在把样本分成四组的同时,对每组中各变量值利用M-estimators方法及Tudey加权法得出相应值。对其进行Q型分层聚类,利用最远临近法及Chebychev测度法得出了比较优化的聚类关系树形图。2精小管长度的变化斑腿蝗科精小管形态结构变异幅度较大,从接近于原始类型的短小棒状至梭形、长梭形乃至长杆状不等。将46种斑腿蝗科精小管形态进行统计分析可以看出,在同一亚科内不同属间较为相近,由此构成一定的类群,不同亚科具有差别。在同一属内的不同物种往往具有相同的形态类型(表2;图1,2,3;图版Ⅰ)。稻蝗亚科:所分析的属有芋蝗属、稻蝗属、伪稻蝗属等,其精小管颇为短小,最小长度为6.74mm(指放大照片的测量值,下同)最大长度为17.16mm,平均长度12.48mm,总体来看,精小管长度变异幅度较小,其长宽比值为5.37,在四亚科中此值最小。板胸蝗亚科:所分析种类有板胸蝗属、板齿蝗属、拟凹背蝗属等。该亚科精小管形态略有延长,但整体来看仍呈梭形,其最小长度为10.63mm,最大长度30.01mm,平均为14.94mm,由于其精小管较细,所以长宽比值达到10.11。秃蝗亚科、裸蝗亚科:分析种类有舟形蝗属、卵翅蝗属、蹦蝗属、小蹦蝗属、小翅蝗属、越北蝗属、腹露蝗属等,裸蝗亚科由于仅分析了无翅蝗属,且其形态与秃蝗亚科近似,所以放在一起予以分析。该亚科精小管长度最小值为10.15mm,最大值43.90mm,平均为16.47mm。其精小管长宽比值为6.21,属粗短形。斑腿蝗亚科:该亚科分析的种类有棉蝗属、厚蝗属、黄脊蝗属、凸额蝗属、胸斑蝗属、素木蝗属、切翅蝗属等,与以上亚科相比,该亚科精小管变异幅度较大,以长梭形或长杆状为多,短棒状种类较少,因此,其最小长度值10.15mm,最大长度值43.90mm,平均长度值为21.22mm,长宽比值也较大,达10.53。3板更新后的期分类依照我国现行分类系统,蝗总科共分为8个科,根据郑哲民蝗虫分类学一书统计,记载了8科共有属级单元238个,其中,斑腿蝗科就有93个属,遥居8科之首。斑腿蝗科种类大部分分布于长江以南地区,属东洋界种类,物种多样性较其它各科更为明显。本文对采自中国境内斑腿蝗科35属46种精小管形态进行了比较研究,对其分类学意义进行如下讨论:(1)根据本文选取斑腿蝗科精小管形态性状进行统计分析结果可见斑腿蝗科精小管形态多样性明显,不同亚科具有较明显的特点,其中本文所分析的稻蝗亚科4个属精小管均为短小棒状,其中芋蝗属尤为短小,该亚科精小管形态更加近似于日本蚱或癞蝗科种类,显示其原始性。板胸蝗亚科在形态分类形状上以前胸腹板突呈板状而与其它亚科相异,通过对该亚科4个属的分析,表明其精小管形态与稻蝗亚科相似,以短棒状和梭形为主。本文研究了秃蝗亚科10属以及裸蝗亚科的无翅蝗属,可见其精小管形态以梭形为主,兼有短棒状与长梭形,其中翘尾蝗属是长梭形,为该亚科中最为特殊的一类。通过树状图可直观地看出秃蝗、裸蝗亚科与板胸蝗亚科有较大的相似性,在基部聚为一类。以上三亚科由于精小管形态具有较多相似之处,故在树状图中在中部聚为一类。斑腿蝗亚科本文研究了17个属,其精小管形态由短棒状至长杆状变化较大,但从总体来看,该亚科以梭形、长梭形为主,长杆状种类较其它亚科为多。其中尤以胸斑蝗属、长夹蝗属、斑腿蝗属、直斑腿蝗属等最为明显,由于其精小管形态较前述几亚科有较大区别,故在树状图中独立为一枝;(2)在本文研究种数较多的属内可以看出,作为同一属的不同物种,其精小管形态较为近似,例如,稻蝗属的中华稻蝗、无齿稻蝗、小稻蝗、山稻蝗及日本稻蝗等,板胸蝗属的长翅板胸蝗和中华板胸蝗,凸额蝗属的东方凸额蝗、四川凸额蝗及长翅凸额蝗,黄脊蝗属的日本黄脊蝗和印度黄脊蝗,直斑腿蝗属的长角直斑腿蝗和短角直斑腿蝗等,作为同一个属的不同物种,其精小管形态较为近似,无明显差异,可以反映出作为雄性生殖器官的组成部分,精小管形态在属内种间具有稳定性,也表明该项形态学性状在属下低级阶元具有较大稳定性