野生植物昭觉林蛙腭的食性

野生植物昭觉林蛙腭的食性

在中国，研究了中国红鸡和虎尾青蛙的生长发育与饲料类型的选择。中国红鸡、白牙青蛙、斑点脚泛尾青蛙和东北绿鸡的生长与饲料的关系。此外,还有饲养的美国青蛙(Ranaheckstheri)和牛蛙(Ranacatesbeiana)蝌蚪食性的研究报道。野生状态下蝌蚪食性的研究仅见牛蛙蝌蚪第Ⅰ,Ⅱ期与昭觉林蛙(Ranachaochiaoensis)第Ⅱ期食性对比,但未见昭觉林蛙完整蝌蚪期食性的研究报道,也未见蝌蚪与其栖境食物种类对照分析的研究报道。不同期昭觉林蛙蝌蚪的食性有无差异,与栖境中的食物种类有无相关性和选择性?带着这些问题,作者深入展开了研究,现将结果报告如下。1测定大鼠蝌蚪标本以位于昆明市东北郊西南林学院后山白沙河靶场边的水塘作为昭觉林蛙蝌蚪标本采集地。2005年3月11日～5月1日,每周采集水样和蝌蚪标本1次。用5%的福尔马林固定蝌蚪标本。2005年4月1日以前,均为Ⅰ期蝌蚪,每次采集标本7～9尾,食性分析5尾。4月份后,水塘中蝌蚪生长发育明显加快,Ⅱ,Ⅲ期蝌蚪存在时间短,为保证Ⅱ,Ⅲ期标本总数量,每次采集15～20尾,食性分析10尾。1.1藻类数量和密度采样后每升水样立即加入15mL鲁哥氏液固定。随后在室内以标准方法浓缩和固定。将浓缩水样取出1滴在血球计数器制片,每次制2片,在40×10倍的Olympus立体显微镜下观察与计数水样中的藻类种类和数量,每个片子计数40个血球计数器方格(0.04mm2/格),取2片计数的平均值。根据《淡水生物学(上册)》鉴定藻类种类到属并计数(蝌蚪食性分析采用同样方法)。按下式计算每升水样中藻类数量:N=A×Vs×nAc×VaΝ=A×Vs×nAc×VaN:某种藻类密度(cell/L);A:涂液面积(=100mm2);Ac:计数面积(=1.6mm2);Vs:1L水样浓缩后的体积(=30mL);Va:计数液体积(=0.05mL);n:某种藻类计数数目cell。因此,N=37500n。1.2浮游生物的生物量计算根据蛙类胚胎和蝌蚪发育,从受精卵到变态完成共划分为46期。为方便比较蝌蚪不同发育阶段食性差异,将其分成3期:第Ⅰ期为后肢芽发育期(26～30期),第Ⅱ期为五趾分化期(31～40期),第Ⅲ期为变态期(41～46期)。测量蝌蚪的全长、体长、体重和肠长(表1),然后将肠内食物团全部取出放入20mL蒸馏水中搅匀,取1滴水样在血球计数器上制片,在40×10倍的Olympus立体显微镜下观察所食藻类,每尾蝌蚪观察5个片子,每个片子观察10个视野。按下列公式计算每尾蝌蚪肠内某种浮游生物的生物量:N=(n/50)×678×20×20=5424nN:每尾蝌蚪摄食的某种藻类数量;n:每尾蝌蚪5个片子50个视野中某种藻类总计数,(n/50):每个视野平均数;678∶100mm2的涂液面积在40×10倍的显微镜下的视野数[40×10倍的显微镜下的1个视野面积相当于59个血球计数器小方格面积(0.0025mm2/格)];前1个“20”:每滴水换算为1mL水样的倍数;后1个“20”:肠内食物团稀释的倍数。1.3营养生态位重叠度为消除因个体大小差异造成的不可比性,用该期蝌蚪单位体重摄食生物量(食物生物量/平均体重)参与统计分析,计算各种食物所占的百分比。为比较不同期蝌蚪食性变化与差异,采用非参数Mann-WhitneyU检验比较各期蝌蚪食物百分比组成差异。用百分率相似指数(indexofpercentsimilarity,PS)来衡量各期蝌蚪单位体重生物量的相似程度:PS=∑PiminPimin为第i种食物在两比较阶元中百分比率最低者。营养生态位宽度用Simpson多样性指数(B)表示:B=1/∑P2ii2其中Pi为实际利用的第i种食物在所有被利用的食物中所占的比例。营养生态位重叠度用Levins(Ojk或Okj)指数表示:Oik=Okj=∑PjkPkj/(∑P2jk∑P2kj)1/2Pij和Pik分别为被j和k种类(期)动物利用的第i种食物在所有被利用的食物中所占的比例。为分析水塘中藻类资源对蝌蚪食性的影响,采用SpearmanRank相关指数分析各期蝌蚪食物组成百分比与同时间水塘藻类组成百分比的相关性。用选择指数(Selectivityindex,S-index)来反映蝌蚪对水塘中某种食物的喜好程度,S=某种蝌蚪食物组成百分比/生境中该种类所占百分比,当某种藻类的S≥2,表示该藻类为蝌蚪喜食食物。所有数据采用SPSS11.0和Excel2003统计软件处理。形态特征数据采用平均值与标准误(mean±S.E.)和范围(min.-max.)描述。2空肠3.2共解剖93尾昭觉林蛙蝌蚪,其中Ⅰ期蝌蚪25尾,有4尾空肠[全长(mm):(29.2±8.0)(26.1～38.2)],全长小于38.2mm的均为空肠;Ⅱ期蝌蚪23尾,无空肠;Ⅲ期蝌蚪25尾,有7尾空肠[全长(mm):(49.8±1.9)(46.7～52.6)],出现前肢的蝌蚪均为空肠。2.1家庭食品种类组成昭觉林蛙Ⅰ期蝌蚪食物有藻类4门22属(表2)。生物量超过总量5%的有蓝纤维藻、四棘鼓藻、聚球藻、尖头藻、隐球藻、席藻。这些种类达到了总摄食量的66.1%。Ⅱ期蝌蚪的食物有藻类5门31属组成。生物量超过总量5%的有蓝纤维藻、黄丝藻、舟形藻、月形藻、尖头藻。这些种类达到了总摄食量的41.5%。Ⅲ期蝌蚪的食物有藻类4门14属。生物量超过总量5%的有黄丝藻、蓝纤维藻、尖头藻、四棘鼓藻、螺旋藻、鞘藻、席藻。这些种类达到了总摄食量的76.6%。蝌蚪Ⅰ,Ⅱ和Ⅲ期中均含有蓝纤维藻和尖头藻。3期蝌蚪摄食食物都以蓝藻门为主。I期各类食物单位体重摄食生物量组成大小依次为蓝藻门>绿藻门>硅藻门>黄藻门,II期变化为蓝藻门>硅藻门>绿藻门>黄藻门>裸藻门,III期变化为蓝藻门>绿藻门>黄藻门>硅藻门。I期和III期蝌蚪总摄食量较小,II期蝌蚪总摄食量大,分别为I期和III期总摄食量的3.6倍和6.2倍(表2)。2.2发挥发挥水生藻类的作用昭觉林蛙蝌蚪I期时,水塘藻类5门49属,超过总量5%的有蓝纤维藻、黄丝藻、聚球藻和尖头藻4属。蝌蚪II期时,水塘藻类5门49属,超过总量5%的有舟形藻、双星藻、蓝纤维藻和尖头藻4属。蝌蚪III期时,水塘藻类4门39属,超过总量5%的有黄丝藻、尖头藻、蓝纤维藻和叉星藻4属。在蝌蚪3个发育期,蓝纤维藻和尖头藻均为水塘最多的4属藻类之一(表2)。2.3摄食藻类的营养生态位昭觉林蛙I,II,III期蝌蚪营养生态位宽度分别为8.229,17.217,9.463,说明II期蝌蚪食性最广,食物利用最均衡。I,II期蝌蚪食物的相似指数PS=52.79%,营养生态位重叠值为0.760;II,III期食物的相似指数PS=50.77%,营养生态位重叠值为0.782;I期和III期食物的相似指数PS=42.28%,营养生态位重叠值为0.677,表明II,III期蝌蚪食性最相似,I-III期蝌蚪营养生态位逐渐分离。Mann-WhitneyU检验结果表明,蝌蚪I期和II期比较,在37属摄食藻类中有21属差异极显著,有5属差异显著;II期和III期比较,在33属摄食藻类中有17属差异极显著,有7属差异显著;I期和III期比较发现,在28属摄食藻类有3属差异极显著,有1属差异显著(表3)。2.4蝌蚪的食性组成SpearmanRank相关指数计算结果表明,昭觉林蛙蝌蚪Ⅰ,Ⅱ和Ⅲ期食物组成百分比与同时间水塘藻类组成百分比显著相关(Ⅰ期rs=0.748,two-tailed,P<0.001;Ⅱ期rs=0.673,two-tailed,P<0.001;Ⅲ期rs=0.579,two-tailed,P<0.001),但相关系数逐渐减小。说明各期蝌蚪的食谱变化主要是由水塘中藻类组成变化决定的。总体而言,3期蝌蚪均为被动摄食者。选择性指数表明,蓝纤维藻、隐球藻、席藻、拟新月藻和四棘鼓藻是I期蝌蚪喜食食物;蓝纤维藻、螺旋藻、拟项圈藻、直链藻、鼓藻、叉星藻、四棘鼓藻和新月藻是Ⅱ期蝌蚪喜食食物;蓝纤维藻、蓝球藻、螺旋藻、尖头藻、黄丝藻、针杆藻、侧结藻、鞘藻和四棘鼓藻是Ⅲ期蝌蚪喜食食物(表3)。唯有蓝纤维藻和四棘鼓藻为3期蝌蚪一直喜食食物。3讨论3.1第1阶段的营养美国青蛙蝌蚪发育变态期的营养来源有内源性、混合性、外源性和回复内源性4种。昭觉林蛙也具有相同的营养来源,Ⅰ期蝌蚪中全长小于38.2mm的均为空肠,该阶段蝌蚪消化道处于建基时期,蝌蚪不能摄食,依靠自身卵黄供给营养,全长大于38.2mm的Ⅰ期蝌蚪的消化系统逐步健全,蝌蚪开口摄食,但摄食量较少;Ⅱ期蝌蚪的消化系统已经健全,消化能力增强,摄食藻类的种类和数量大大增加,均衡利用食物,全面摄取各种营养元素,生长较快;Ⅲ期蝌蚪中出现前肢的蝌蚪均为空肠,此阶段的营养主要来自脂肪体、部分肠及肠内容物、尾部等的消耗和吸收。因此,Ⅰ期和Ⅲ期蝌蚪较Ⅱ期蝌蚪单位体重摄食生物量少得多。3.2蝌蚪食物组成和食性分布不同期蝌蚪之间食物相似性指数均不高,Ⅰ-Ⅲ期蝌蚪营养生态位逐渐分离,相邻期蝌蚪间同种食物生物量相比,差异显著的种类较多(表3)。而相关性分析表明,蝌蚪食物组成与同期水塘藻类组成显著相关,这说明3期蝌蚪食性与食性变化主要由水塘藻类资源及其变化引起的,另外,各发育阶段不同的营养需求和生理发育机制也可能会影响3期蝌蚪食性变化。蝌蚪喜食食物种类Ⅰ期为5属,Ⅱ期为8属,Ⅲ期为9属,呈逐渐增加趋势,说明蝌蚪对食物的选择性逐渐增强。这意味着随蝌蚪消化系统不断完善、运动能力的增强和能量代谢率提高,对营养的需求更多、更全面;也表明蝌蚪从Ⅰ期到Ⅲ期逐渐由被动摄食者向主动摄食者转变。水塘藻类组成和同期蝌蚪食物组成的相关系数逐渐减少也支持该推论。蓝纤维藻和四棘鼓藻一直是3期蝌蚪喜食食物,说明它们可能为蝌蚪发育提供某些必不可少的营养元素,但不同时期蝌蚪的喜好食物不尽相同。蝌蚪食物营养水平和其偏好度间的定量关系还有待今后深入研究。2003～2004年西南林学院后山靶场水塘中同时存在昭觉林蛙和牛蛙蝌蚪,两种蝌蚪之间存在较强烈的食物竞争。2004年秋冬至2005年春季,由于人为捕捞牛蛙及其蝌蚪,水塘中再没有发现牛蛙及其蝌蚪。由于没有牛蛙蝌蚪的竞争,水塘中有更丰富的食物资源,所以本次研究的昭觉林蛙蝌蚪体重也相对重一些。由此进一步证明,牛蛙蝌蚪和昭觉林蛙蝌蚪之间确实存在较强的食物竞争。另外,水塘是后