中国奶牛育种技术要点及发展趋势

中国奶牛育种技术要点及发展趋势

在过去30年中，中国的牛育种取得了重大进展。奶牛总数（2009年达到3151万吨）和奶牛存活数（2009年达到1606万头牛）显著增加。奶牛产量的年增长率（2009年达到4.8吨）也在缓慢增长。从手工测定、记录到现在的DHI测定体系,从过去杂乱无章的奶牛个体号到现在全国性的奶牛品种登记记录系统,从传统的以人工授精为主的后裔测定转变成现在的多种繁育技术综合应用的全新后裔测定体系,整个奶牛育种体系的测定手段、数据积累和育种技术方式都得到了普遍革新,另外随着全基因组选择技术在奶牛遗传评估上的应用,也揭开了一个全新的领域———基因组选择育种规划,目前基因组选择的准确性已经可以达到0.70,在许多奶牛产业发达国家已经部分取代传统的后裔测定,在缩短世代间隔的同时,获得大量遗传进展。我国在奶牛基因组选择方面的研究也日趋成熟,相信在不久的将来,基因组选择技术将影响整个中国奶牛体系的发展。但需要注意的是,在过去的奶牛育种工作中也出现了许多技术问题和客观制约因素,尤其是在育种核心工作后裔测定方面,我国还存在许多问题。如种子母牛匮乏、后裔测定的开展效率、遗传评估数据的可靠性等等。本文将从中国奶牛后裔测定工作的昨天、今天和明天三个角度,客观评价中国奶牛育种的技术要点及发展趋势,为我国今后奶牛后裔测定工作提供参考依据。1我国奶业发展现状及存在问题奶业是人们利用奶牛的乳用生理功能将植物性资料转化成营养丰富的奶及奶制品的工业化产业。随着我国消费人群对牛奶需求量的增加,奶业在国民经济中的地位日趋重要,人均奶产品消耗量已成为衡量国家人民生活水平的主要指标之一,奶业占整个畜牧业经济的比重也已经成为一个国家畜牧业是否发达的重要参考标志。在过去的30年中,我国奶业已经取得巨大进展,见图1和图2,年产奶量从1980年的114.1万t发展到2009年的3521万t,奶牛存栏数从1980年的64.1万头发展到2009年的1260万头,近年来我国奶业呈高速、产业化发展,在畜牧业经济中的比重日益提高(目前达到6%)。不过在我国奶业飞速发展的今天也暴露了许多问题,如我国奶牛群体基础薄弱,总体生产水平滞后,奶牛平均单产不到发达国家的一半,而人均鲜奶占有量仅是世界水平的1/4,这主要是由于我国奶牛群体遗传水平不高,奶牛生产方式迥异,缺乏规模化的饲养,导致奶牛饲养管理水平落后,生产效率低下。目前,我国的奶牛产业发展仍以规模化为主,但由于群体生产水平低下,随着奶牛饲养规模的增加,奶牛产业效益出现下降趋势。以上这些问题总结起来主要是两个方面的问题:1)奶牛生产方式不统一,规模化、产业化的饲养管理模式还有待推广,需要技术和资金的支持。2)奶牛群体生产水平低,遗传优势差,亟待从遗传育种角度改良我国奶牛群体。生产方式和饲养管理模式的改进可以更好地组织育种工作的进行,使奶牛群体可以充分地引入相关的新技术、新手段,提高奶牛饲养效率。奶牛群体遗传改良是在遗传基础上,彻底改良我国奶牛生产群体,提高奶牛群体生产效率。研究表明,在影响奶牛产业发展的技术关键点中,奶牛育种所占的比例达到40%,由此可见,奶牛育种体系的完善与奶牛产业的可持续性发展息息相关,重视奶牛育种工作是推动奶牛产业快速发展的根本动力。2动物模型blup法在育种值计算中的应用自20世纪80年代起,在我国奶牛繁育体系中开始大量应用人工授精技术,生产冻精的种公牛及冷冻精液的总产量稳步上升。人工授精技术的应用使种公牛的遗传作用得到最大程度的发挥,奶牛群体能够取得快速遗传改良,但由于这个阶段青年公牛的后裔测定受数据和计算机技术的局限,无法在奶牛育种中广泛应用,而系谱指数虽然具有一定的准确性,但准确性不高。为了进行更准确的公牛遗传评估,采用了多种方法进行青年公牛的选择,最初为相对育种值法、预期差法、总性能指数法等等,由于当时的数据记录还多以纸质记录为主,所以在计算应用方面显得比较落后;后来随着计算机技术在畜牧业中的应用日益广泛,使育种值估计的计算不再受技术条件的限制;之后又相继引入了一些新的算法和软件。到1988年已经开始普遍采用动物模型BLUP法进行遗传分析,选择准确性得到进一步提升。由于我国开展奶牛品种登记和DHI测定工作比较晚,没有足够的生产性能数据用来进行遗传评估,而且在系谱记录方面由于普遍是纸质保存,或多或少的缺失不可避免,造成这个时期的奶牛后裔测定工作发展缓慢,尽管自1984年以来我国开始实施全国青年公牛联合后裔测定,但最终计算出育种值的公牛依然很少。这个时期的后裔测定具有以下特点:1)参测规模。全国青年公牛参测头数逐年提升,但总量不多。2)遗传资源。当时青年公牛血统以北美为主,主要是因为当时还可以从北美引进一些活体公牛。3)遗传评估手段。采用动物模型BLUP法进行奶牛遗传评估。4)数据信息来源。大部分来自手工记录,纸质系谱。5)与配母牛。通过产奶量表型值选取高产母牛进行选配。6)主要测定性状。以产奶量为主,极少部分的乳脂率和乳蛋白率。在当时的客观技术条件受到很大限制的情况下,我国奶牛后裔测定工作进展缓慢,但也积累了大量宝贵的数据资料和实践经验,为下一步快速开展青年公牛后裔测定提供了基础。3是牛奶宣传后中期测定的技术保障随着我国奶牛品种登记和DHI工作的不断深入开展,我国奶牛后裔测定体系也进入了一个崭新的时代,可以说奶牛人工授精技术奠定了目前各国家流行的后裔测定体系的基础,而品种登记和DHI测定工作为奶牛后裔中期测定工作提供了必要的技术支持和保障。正是因为这两项工作的深入开展使我国奶牛后裔测定体系得到极大完善,在青年公牛、种子母牛的选育方面取得了巨大进展。3.1统一牛只号码过去由于受计算机应用的限制,我国大部分牛只的系谱信息数据都是纸质的,这在后期的数据库建立时大费周章,浪费了很多时间,丢失了大量系谱数据,而且各牧场由于缺乏对牛只编号的科学管理,造成各牧场间牛号重叠现象严重,这对于奶牛后裔测定是极其不利的,从20世纪90年代中期开始,由中国奶业协会大力推广的全国奶牛品种工作很好地解决了上面的问题,由奶业协会制定的全国性的统一牛只编号使系谱信息记录更加准确,可用遗传评估的数据的准确性也大大提高了。通过育种实践证明,参加登记的奶牛群体的生产性能和遗传改良提高速度明显高于未登记牛群,在美国登记牛群占全群牛只的15%,而美国最顶尖母牛(1%)中有82%是来自登记奶牛群体,奶牛品种登记对遗传改良的效果可见一般。目前,在我国使用的全国统一的牛只编号(母牛12位,公牛8位),随着中国奶业协会的大力推进,这项工作开展得比较顺利。3.2dhi的主要功能DHI全称为DairyHerdImprovement,又称奶牛生产性能测定,是所有奶牛育种工作的前提,同时也为牛场提供了必要的管理信息意见,DHI的主要功能见230页彩图3。DHI为我国的奶牛后裔测定体系提供了大量可靠的生产性能记录,提高了我国青年公牛和种子母牛遗传评估的准确性,尽管我国DHI体系开展得较晚,但近几年发展比较快,在全国主要的奶牛省份都已建立了DHI测定中心。目前,我国DHI实际测定量接近35万头次/年,测定规模逐年增加,但与世界奶业发达国家还有一定差距,见图4。3.3热价下的热压问题由于人工授精技术的推广使用,使公牛在奶牛群体遗传贡献方面的作用越来越大,见230页彩图5。因此,奶牛育种的关键是公牛的选育,而目前公认的最有效的公牛遗传评估方法就是后裔测定,即通过女儿牛的各种性状的数据信息来分析青年公牛的遗传潜力。我国的公牛后裔测定具有明显的地域性,不同奶牛产业主产区的后裔测定体系都不尽相同。但是其基本的技术路线还是大致相同的,见图6。这种传统后裔测定体系的最重要的两个关键点分别是:青年公牛的选择和种子母牛的选择。目前,由于青年公牛国际上的各种遗传物质交流比较方便,所以问题不大。我国后裔测定最大的掣肘就是种子母牛群体的缺乏。由图6可以看出,种子母牛为后裔测定群体提供足够数量的青年公牛,由于我国奶牛饲养模式和管理水平的差异巨大,造成了高产奶牛群体分布的不均匀,相对的种子母牛群的选择也捉襟见肘。国内一些公牛站的主要做法就是选购进口胚胎生产小母牛,但由于胚胎移植的一些技术缺陷,最后能够育成的种子母牛并不多。不过随着基因组选择技术的发展,这个问题或许能够得到很好解决。目前,有许多公牛站已经开始利用3K芯片对一些青年母牛进行基因型测序,虽然准确性还有待提高,但目前关于3K芯片能否替代50K芯片用于大群体母牛的研究还在进行之中,这给种子母牛的快速、早期选择保留了希望。3.4奶牛东南角测定体系的现状从20世纪80年代开始,我国开始进行奶牛线性外貌评分。从50分制体系到现在的9分制体系,线性评分的奶牛数量越来越多,而且由于2010年最新颁布的中国奶牛良种补贴文件中对于中国奶牛选择指数(CPI)的要求,线性外貌性状也作为一个重要的组成部分参与CPI的估计(占40%),由此可以预见,奶牛体型外貌性状在今后的奶牛育种工作中会越来越重要,而且不单单是外貌性状,随着奶牛产业的发展,奶牛饲养者对奶牛其他功能性状的要求也越来越高,如繁殖性状、寿命和其他抗病性性状等等。这对于目前的后裔测定体系工作提出了新的挑战,即在完成传统生产性能性状测定的同时,还要收集大量的女儿牛功能性状数据(这些数据收集非常困难),并且在育种规划的育种目标中,还要充分考虑这些性状的遗传影响和经济权重。对目前奶牛后裔测定体系工作中的一些特点总结如下:1)参测规模。全国青年公牛的联合测定数量稳中有升,而且各公牛站自主进行的公牛后裔测定数量都有不同程度的提升;2)遗传资源。由于无法从北美和欧洲引进活体牛只,所以目前国内主要的青年公牛来源是大部分的胚胎犊牛、澳洲引进的活体牛和少部分国内自行培育的公牛;3)遗传评估手段。由于DHI测定日的特性,采用测定日的随即回归模型进行奶牛遗传评估;4)数据信息来源。来自于奶牛群体登记系统和DHI数据记录系统;5)与配母牛。通过遗传力估计计算种子母牛育种值进行选择,或者采用最新的基因组选择进行排队分析;6)主要测定性状。所有的生产性能性状、体型性状、繁殖性状、寿命及抗病性性状等等。4采用新的检测手段进行努力在目前的实际生产中,由于奶牛育种目标的不断变化,奶牛养殖者对奶牛的一些功能性状(如健康性状、繁殖性状等等)有了更高的要求;而传统的BLUP遗传评估对于这些低遗传力性状的选择反应并不突出,此外由于传统后裔测定的世代间隔过长,相应获得的遗传进展也比较低,其等待期饲养牛只的成本很高,这就要求引入新的技术手段来革新目前的后裔测定体系。标记辅助选择和全基因组选择的出现为之提供了这种可能。目前,在奶牛基因组选择方面的研究正如火如荼地进行着,而且在国内已经有许多公牛站开始进行青年公牛和种子母牛的基因型检测,可以预见的是中国奶牛后裔测定工作的未来发展将与这些新技术紧密联系,共同发展。未来的奶牛后裔测定工作将会是什么样呢?可以根据一些奶牛产业发达国家的发展历程,对我国奶牛育种体系发展进行预测。4.1通过群体方差估计和建立筛选站和调查站目前,我国公牛站的经营具有明显的地域性,这意味着后裔测定的实施有明显的地域性,但是公牛育种值估计的排名确实在全国范围内统一进行,因此成功育种规划可以被定义为:如何在一定区域内尽可能多地培养出在全国公牛遗传评估中排名靠前的种公牛。VanVleck研究发现,随着参测群体生产水平的增加,同时增加加性遗传方差,他建议在后裔测定体系中进行遗传估计时忽略那些生产水平较低的群体数据。Garrick等人在模拟研究中发现,群体方差的增加可以提高估计育种值(EBV)。饲养管理策略、榨乳技术、参测群体规模和奶牛养殖户饲养知识的最优化都能提高群体方差。此外,对于公牛站来说种子母牛测定站的建立也需要考虑。因为种子母牛在选择时也需要估计各种育种值,把一些备选的种子母牛集中起来进行统一测定,不仅减少系统误差,提高选择的准确性,而且还避免了种子母牛过于分散,适配时耗时、耗力的现象。4.2功能性状的牛只登记和数据收集体系正如Miglior等人指出的那样,目前奶牛育种目标中主要性状正逐渐从生产性状向功能性状过度,尽管如此,由于功能性状数据大多数是基于直接测定的结果,所以功能性状的数据是非常匮乏的。功能性状数据收集系统是功能性状遗传评估的前提,而北欧国家在这方面已经有超过20年的经验,他们独有的关于功能性状的牛只登记和数据收集体系,已经成功地积累了大量可用数据。关于这个体系的关键技术细节已经在S.K9nig等的研究中进行了详细阐述。而且在北欧国家已经有许多关于功能性状的遗传评估选育的研究,面对中国700万奶牛群体,如何准确收集奶牛的功能性状数据,认为主要的解决方法有如下几种:1)增加专业线性外貌评分人员的数量和提高专业能力,设立正规的技术监督部门,定期对评定员的评分记录进行核查,还可以考虑为专业线性外貌评分员颁发相应的资格认证,持证上岗。2)在奶牛后裔测定数据回收环节需要国家技术和资金的大力支持,原因是各功能性状数据的收集是非常复杂的,消耗人力、物力。3)各公牛站也应充分考虑未来市场对遗传物质商品的要求,增加对体型性状和其他功能性状的重视,投入更多的技术人员和经费。4)各省市公牛站之间应该互相交流,包括线性外貌评分及其他功能性状的测定方法和数据,共同建立我国的功能性状数据库,使在全国水平上能够对这些性状作出准确的遗传评估。4.3用基因组选择的方法进行年龄后的测定S.K9nig等提出将基因组选择和以传统的四通径选择反应为基础的后裔测定结合,对于基因组选择在后裔测定中的应用来说,需要注意的是,基因组选择育种值与真实育种值之间的相关程度,实际上这种相关程度被定义为GEBV的准确性,它决定基因组选择在未来奶牛育种工作中所占的比例。后裔测定群体的规模主要是由已知基因型的