大血藤属sagenodoxa研究进展

大血藤属sagenodoxa研究进展

红杉植物是一个古老的原始群体，也是中国特有的物种之一。中药红藤即大血藤(S.cuneata)的干燥藤茎,具有清热解毒、活血、祛风等功效和抑菌、抗自由基等作用。近年来国内外不少学者对大血藤属植物进行全面深入的研究,现对大血藤属植物的研究进展作一综述。1资源和生态分布1.1浙江、浙江、广东、广东、广东、广东、广东、广东、广东、广东、海南大血藤属植物主要产于我国华东、华中、华南及西南地区,浙江、江苏、陕西、四川、贵州、湖北、湖南、云南、福建、安徽、江西、广东、广西、海南等地均有分布,其中大血藤(S.cuneata)的分布区往南延伸到老挝、越南北部。1.2海拔4.5m大血藤属植物常攀援生长于疏林、林缘、山坡灌从、山沟甚至裸岩上,土壤pH值为4.5～6.0,海拔440(130)～1900(2400)m。一般4月中旬脱离休眠状态,开始展叶,4～10月集中完成营养生长和生殖生长,其中花期4～6月,果期7～9月,10月底叶子开始变黄,11月底叶子基本落完。2大血藤属植物的形态解剖植物的形态解剖学特征在确定亲缘关系和进化水平方面常具有重要意义,近年来不少学者从不同方面对大血藤属植物进行形态解剖学研究。2.1木质部导管、髓部薄细胞大血藤属植物为落叶攀援木质藤本,长约10m以上,甚至20m以上,藤茎粗可达9cm,全株无毛。其当年生枝条褐色或暗红色,多年生老茎木栓层发达,内含棕红色物质;外韧维管束多达12个,韧皮部具分泌细胞,常切向排列,与筛管群相间隔;束内形成层明显;木质部导管多单个散在,类圆形,直径约400μm,周围有木纤维;射线宽广,有的含数个草酸钙方晶;髓部薄壁细胞含棕色或棕红色物质;皮层、韧皮部、射线及髓部都具石细胞群。2.2模生动物配植大血藤属植物叶革质,分两种类型:一种为单叶,卵状肾形或宽心形,全缘,稀具2～3锯齿状浅裂;另一种为三出复叶,小叶全缘、无托叶,顶生小叶近棱状到卵圆形、具短叶柄、全缘、基部楔形,侧生小叶斜卵形、基部不对称、比顶生小叶略大、几无柄。但对这两种叶在植物体上着生情况存在争议。Rehder和Wilson建立大血藤属(Sargentodoxa)时认为大血藤属仅大血藤1种,三小叶复叶。后来,曲式曾等发表了大血藤属植物的另一新种,以其叶为单叶而命名为单叶血藤(S.simplicifolia)。但石建孝等认为大血藤属植物叶为三出复叶,或兼具单叶,稀全部为单叶。大血藤属植物叶片为背腹型。表皮细胞1层,方形至长方形细胞,具角质层。叶片下表皮表面光滑、无任何乳突体、无屑状蜡被,或其角质层突起呈较明显的刺状。上下表皮细胞垂周壁呈波状扭曲状或具网格状纹饰。不规则型气孔复合体,随机分布;保卫细胞呈长椭圆形,其两侧常形成多条平行排列的肋状纹理。栅栏组织1～3层,长圆形至近圆形,排列紧密。海绵组织细胞椭圆形至圆形,排列疏松,细胞间隙大。掌状羽状脉序或羽状脉序,具6～8级分枝。主脉在叶片基部具1条维管束,该维管束在近叶片中部被薄壁组织细胞分隔为2～3束。也有报道单叶血藤的主脉在叶片基部有2条大的和1条小的维管束。主脉处表皮下有1～3层厚壁组织,厚壁组织与维管束鞘之间有1～5层薄壁细胞;外韧维管束,维管束鞘由4～8层厚壁的活细胞组成,韧皮部内有分泌组织,其内充满红色物质;木质部导管间有1～2层木薄壁细胞或无。2.3花为两性花,与大血藤同株大血藤属植物具腋生总状花序,下垂,但对其花性存在争议。Rehder和Wilson建立大血藤属(Sargentodoxa)时认为大血藤属仅大血藤1种,花单性、雌雄异株。后来,曲式曾等发表了大血藤属植物的另1种——单叶血藤(S.simplicifolia),以其为雄花与两性花同株与大血藤相区别。但石建孝等认为大血藤属植物都为花单性,雌雄同株。大血藤属植物的花也有两种类型。一种为雄花,其花部结构为:萼片6,2轮,花瓣状,覆瓦状排列;花瓣6,极小,蜜腺状;雄蕊6,离生,与花瓣对生,花丝很短,花药长圆形,2室,外向开裂;退化雌蕊多数至无。另一种花的萼片、花瓣与雄花相似;也具6枚雄蕊,但比雄花中的雄蕊要小;心皮多数,离生,螺旋状排列于卵球形的花托上,每心皮含1枚胚珠。花柱线形,柱头小,近头状。有些学者认为该类型的花为两性花,另外一些学者认为其雄蕊不开裂,是退化雄蕊,该外形上的两性花为一种发展阶段较为原始的雌花。大血藤属植物果实为多数浆果组成的聚合果,浆果近球形,直径约1cm,肉质,成熟时暗蓝色,有粉,具小果柄,长0.6～1.2cm,多数着生于卵球形的花托上。种皮黑色,平滑、光亮;种子卵形,胚乳丰富,胚直而小。3木通科的亲缘关系自大血藤属建立以来,国内外不少学者从不同方面研究了大血藤属和木通科的亲缘关系,但观点不一。1986年,曲式曾等发表了大血藤属植物的另1种——单叶血藤(S.simplicifolia),更是引发了大血藤属是否为单模式种的争论。3.1大血藤属植物的化学组成1913年,Rehder和Wilson因大血藤具有和木通科(Lardizabalaceae)八月瓜属(Holboellia)相似的雄花以及和串果藤属(Sinofranchetia)相似的花序和叶形而将其从八月瓜属中分离出来,另立为大血藤属,但仍将其置于木通科中。其后,Stapf根据其心皮多数,螺旋状排列于隆起的花托上,每心皮具1枚胚珠明显有别于其他木通科植物而将它从木通科中独立出来另立一科——大血藤科(Sargentodoxaceae),但大血藤的科级分类地位一直受到质疑。据夏泉等报道,大血藤的叶序、叶形、小叶基夹角、下皮层特征、叶脉分枝以及气孔器类型等方面均和木通科的八月瓜属和串果藤属相似,但也存在区别,如大血藤叶维管束的韧皮部中存在充满红色物质的分泌道,这和木通科植物明显不同。此外,大血藤属与木通科各属植物的种皮雕纹扫描特征更是存在很大差异:大血藤属植物的种皮十分光滑,不具任何雕纹,而木通科植物的种皮具有嵌合型、网格型、条纹型等各式雕纹。故他们赞同将大血藤属从木通科独立出来另立为科。大血藤和木通科植物的花粉非常相似,都属于典型的木通型花粉结构,但两者的花粉在花粉壁雕纹上的小穴的大小、单位面积中小穴分布的密度以及沟膜上颗粒状突起的大小等细节方面存在明显的差异;在外壁结构上也不尽相同:大血藤的花粉外壁内层仅为结构致密而均一的单层,基层出现局部分层现象;而木通科的花粉外壁内层分为片状的内层和结构坚实的外层,基层没有分层现象。总之,孢粉学研究结果都倾向于把大血藤属从木通科中独立出来。分子系统学的研究更是强烈支持将大血藤属从木通科中独立出来。Hoot等利用18SrDNA以及叶绿体基因аtрB和rbcL这三个保守基因序列对大血藤属和木通科的关系进行联合分析,实验结果强烈支持大血藤为木通科的姐妹群。其后Soltis等的研究结果也支持这种系统关系。与大多数人认为大血藤属应独立成科的观点相反,H.Loconte等根据大血藤属(Sargentodoxa)和勃奎拉属(Boquila)属植物花被片中的维管束数目、胎座、胚珠特征以及花粉雕纹等特征提出大血藤属和勃奎拉属是姐妹群。在他的分类系统中,南美2属(勃奎拉属和拉氏藤属)和东亚3属(木通属、八月瓜属、野木瓜属)及大血藤属共同组成木通科拉氏藤亚科(Lardizabaloideae)的拉氏藤族(Lardizabale-ae),且该族分为2个群,一群是勃奎拉属和大血藤属,另一群包括木通属、八月瓜属、野木瓜属和拉氏藤属。1995年,H.Loconte等使用109个广义的形态学特征再一次对包括大血藤属在内的毛茛类的大多数属进行了分枝系统学分析,结果勃奎拉属和大血藤属仍为姐妹群。认为将大血藤属归入木通科的还有吴征镒等,中国植物志中也仍将大血藤属放在木通科内处理。3.2形态结构和花的特征1986年,曲式曾等发表了大血藤属植物的另1种——单叶血藤(S.simplicifolia),认为单叶血藤与大血藤的主要区别在于前者叶为单叶,且雄花与两性花同株;而后者为复叶,且雌雄异株,从而打破了大血藤属为单模式种的概念。曲式曾等认为单叶血藤的叶为单叶,具掌状羽状脉序,中脉上部3对二级侧脉与下部的3对掌状分出的侧脉均呈二歧式的1～3级分枝达缘,主脉中具2个维管束,叶肉细胞少,排列疏松;而大血藤的叶为复叶,具羽状脉序,主脉具1个维管束,叶肉细胞较发达,且排列紧密。他们认为这些形态解剖学特征可作为大血藤和单叶血藤分种的依据。支持单叶血藤另立为新种的还有应俊生等。但单叶血藤并没有得到普遍的承认。石建孝等认为单叶和复叶在大血藤属植物中呈现出连续变异,甚至发现在同一植株上同时出现复叶和单叶,且两者叶的解剖学特征也不存在明显的差异;单叶血藤和大血藤都具有雄花和外形上的两性花,且花的构造完全相同。并且他们认为两性花中的雄蕊为退化的雄蕊,外形上的两性花是一种发展阶段较为原始的雌花,即大血藤和单叶血藤都为花单性、雌雄同株,单叶和复叶以及雌雄同株和雌雄异株这两对性状不宜作为单叶血藤和大血藤分种的依据,单叶血藤应该归并于大血藤。中国植物志中也认为大血藤属植物花为单性,雌雄同株,并把单叶血藤归并于大血藤处理。此外廖文波等对分布于全国各地的大血藤(S.cuneata)进行随机扩增多态性DNA(RAPD)分析,结果表明分布于各地的大血藤在分子水平上存在明显的差异。4化学成分的研究4.1大血藤茎内化学成分对大血藤的化学成分进行研究报道较多,根据现有资料,大血藤植物体中除了含7%的鞣质外,还含有其它复杂多样的化学成分,目前已从大血藤(S.cuneata)茎中提取出近20种化学成分[4,25,26,27,28,29]。此外,李钧敏等用多种方法对大血藤黄酮类化合物的提取和测定方法进行比较研究,结果表明,最佳的提取方法是70%乙醇提取法,最适合测定大血藤黄酮的方法为紫外测定法。4.2不同季节动态叶片dna和rna含量的变化大血藤叶片中总蛋白含量季节性变化的趋势和碳水化合物的变化趋势相似。在其展叶初期,叶片中的碳水化合物和总蛋白的含量都较低,随着叶片的发育,叶片中的可溶性糖和总蛋白的含量都随之增加,但增加的幅度和达到最高峰的时间有所差异。可溶性糖的含量随着叶片的发育逐渐增加,到8月份时,其含量达到最高峰,而总蛋白含量则随着叶片的发育迅速上升,到6月份达到最高峰。叶片中总蛋白含量和碳水化合物的含量在达到最高峰后逐渐下降。DNA和RNA含量的变化趋势在叶片生长早期也是相似,都是初期相对较少,随后迅速增加,到6月份达到最高峰。不同的是DNA含量达到最高峰后迅速下降,此后趋向平缓;而RNA含量达到最高峰后逐渐下降,到9月份达到最低,在落叶前又有所回升。黄酮类化合物是植物体中最重要的次生代谢产物之一。大血藤中不同器官的总黄酮含量差异较大,含量最高的为叶片,其次为嫩茎,叶柄次之,多年生老茎的含量最少。相应地,叶片中总黄酮含量的季节变化最为明显,其季节性变化则呈“双峰”型,两次达到最高峰的时间分别为5月份和9月份,而多年生老茎中总黄酮含量的季节变化则最小,故叶片可能是黄酮类物质产生的部位。5藤属植物的系统位置综上所述,目前已经对大血藤属植物进行全面深入的研究,但仍存在不少争议,主要表现为:(1)大血藤属与木通科的关系问题。国内外不少学者从不同角度探讨了两者之间的亲缘关系,多数学者支持将其独立为科,但也有不少学者认为大血藤属植物应置于木通科中,大血藤属植物的系统位置仍是一个有争议的问题。(2)大血藤属植物的花性问题。有的学者认为大血藤属植物为花单性,雌雄异株;也有的学者认为大血藤属植物为花单性、雌雄同株或雄花与两性花同株。根据我们对分布于秦岭的大血藤属植物的初步