猫儿屑的木质部导管分子

猫儿屑的木质部导管分子

导管位于木质部，与导管细胞一起形成管道分子。导管的演化过程中出现了不同于管胞的特征:纹孔膜的消失,穿孔板的出现,长度缩短,直径变大,许多导管分子相互联结等,使得导管具有更强的输导能力。尤其是扫描电子显微镜(SEM)方法的应用,补充了光学显微镜研究结果的不足,如蕨类植物导管的系列报道,无导管类群中导管的发现等。导管分子的进化与植物的进化有一定联系,它们的特征在分类学和系统发育上有重要意义。猫儿屎属(DecaisneaHook.f.&Thoms.)隶属木通科(Lardizabalaceae),仅猫儿屎[Decaisneainsignis(Griff.)Hook.f.etThoms]1种,为木通科唯一的直立灌木,分布于中国西南部和中部,东喜马拉雅山脉地区的尼泊尔、不丹、锡金、印度东北部和缅甸北部也有分布。猫儿屎属具有杂性花、羽状复叶、梯状穿孔板等特征,被置于木通科基部。解剖学、胚胎学、细胞学、孢粉学、分子系统学等的研究表明[10,11,12,13,14,15,16],猫儿屎属为木通科最原始的类群,有的学者认为该属具有近边缘胎座及胚胎学特征(核型胚乳和3细胞花粉等),应给予其属以上的分类地位。猫儿屎属为木通科最基部的类群,其分类地位是否应该提升为亚科甚至于科有待更多研究证明。木质部特征是植物系统演化研究的重要依据,但猫儿屎属导管分子的资料并不完整。本研究采用SEM法对猫儿屎的导管分子进行进一步地观察,以期获得导管类型、穿孔板类型、纹孔膜等更为详细的特征,对该属植物的系统演化研究提供新的依据。1材料的离析及膜的制备实验材料于2006年采自陕西秦岭太白山(海拔1200m)的山坡林缘,凭证标本为Zhang20060713(SANU)。新鲜茎的材料切成小段,以FAA固定(70%酒精∶40%福尔马林∶冰乙酸=90∶5∶5)并保存。固定后的材料(水洗)用Jeffrey离析液(10%铬酸∶10%硝酸=1∶1)在38℃下离析48~60h,清水冲洗后在50%的酒精中保存。将离析好的材料用酒精系列脱水后制片,待其干燥后,喷金镀膜,在Hitachi-700扫描电子显微镜下观察(电压=25kV)穿孔板的形态、穿孔的类型形状及其中的纹孔膜残余情况并照相。导管分子测量100个,求平均值和标准误差。2结果与分析2.1导管分子的穿孔板形态猫儿屎的导管分子大小形态差异较大,导管分子长短不一(图版Ⅰ,1~6)。导管分子具有明显的端壁穿孔板(end-wallperforationplates),穿孔板的类型多样(图版Ⅰ,2~6)。有的导管分子还具有多个穿孔板(图版Ⅰ,3~6),有的具侧壁穿孔板(lateral-wallperforationplates),可贯穿整个导管分子(图版Ⅰ,1、2、4)。端壁穿孔板包括4种类型:网-梯混合穿孔板、网-梯-单混合穿孔板、梯状穿孔板以及梯-单混合穿孔板(表1)。2.1.1梯状穿装类型(reticulate-scalariformperforationplates)同一个穿孔板上,既有网状穿孔也有梯状穿孔,又包括以下的类型:(1)网状和梯状穿孔分别排列,在端部的上部为梯状、下部为网状(图版Ⅰ,3);其中梯状穿孔的横隔粗细、穿孔大小不同,靠近中央的梯状穿孔横隔较细穿孔较大,靠近穿孔板末端的横隔粗;(2)网状和梯状穿孔交错出现(图版Ⅰ,7);(3)网状和梯状穿孔相间排列,从上至下依次为梯、网、梯、网,其中梯状穿孔的横隔细,穿孔大(图版Ⅰ,8)。2.1.2forationpluss类单穿板forationpluss(reticulate-scalariform-simpleperforationplates)穿孔板上,网状穿孔位于两端,穿孔近椭圆,中部的梯状穿孔横隔断裂形成一个单穿孔(图版Ⅰ,9);有的梯状穿孔较多,只有几个网状穿孔位于穿孔板的末端(图版Ⅰ,3,下方的端壁穿孔板)。2.1.3等面板(scalariformperforationplates)梯状穿孔从10~40个不等(图版Ⅱ,1~4,6、7)。(1)穿孔横隔均匀:穿孔大小相同(图版Ⅱ,1),有的穿孔大、横隔较细(图版Ⅱ,6、7);(2)穿孔的横隔粗细不均,穿孔的大小不等(图版Ⅱ,3);(3)穿孔的横隔有分叉或联合(图版Ⅱ,2);如几个横隔汇聚于一端形成一个丘状突起(图版Ⅱ,6)。2.1.4侧壁穿装板reteulateperfoationpo底(scalariform-simpleperforationplates)梯状穿孔的横隔断裂,融汇形成一个大的单穿孔,单穿孔可位于穿孔板的中部(图版Ⅱ,4、5),也可以位于穿孔板的下部(图版Ⅱ,8、9)。侧壁穿孔板中,有的长度贯穿整个导管分子,包括网状、梯状、网-梯混合穿孔板。网状穿孔板(reticulateperforationplates)的穿孔大小均匀,穿孔板位于侧壁的中部(图版Ⅰ,3);梯状穿孔板的横隔均匀,数量约70~100个(图版Ⅰ,4、6),有的横隔分叉;网-梯混合穿孔板的梯状穿孔和网状穿孔交错排列,其中梯状穿孔多(图版Ⅰ,1)或网状穿孔较多(图版Ⅰ,2)。穿孔板上纹孔膜残余丰富,有片状、网状、丝状(图版Ⅱ,10~12)。2.2网-梯-单混合穿装量猫儿屎导管的端壁穿孔板类型丰富,其中17%的导管为网-梯混合穿孔板,11%的导管为网-梯-单混合穿孔板,33%的导管为梯状穿孔板,39%的导管为梯-单混合穿孔板(表1)。导管的长度为100~700μm,其口径为10~100μm,导管端壁穿孔板的长度为50~300μm,端壁倾斜度较大,为50°~90°(表1)。3讨论3.1导管分子新特征以前的报道认为猫儿屎的导管端壁仅具梯状穿孔板,本研究首次报道了猫儿屎导管分子的新特征:(1)具多个穿孔板;(2)端壁除了梯状穿孔板以外,还有梯-网、梯-网-单、梯-单混合穿孔板3种类型;侧壁包括梯状、网状、网-梯混合状穿孔板;(3)穿孔板上纹孔膜的残余有丝状、网状和片状。3.2与单穿间过渡类型导管穿孔板的进化顺序,据报道存在梯状穿孔板(横隔多)→梯状穿孔板(横隔少)→梯状穿孔板(横隔愈合)→单穿孔板,梯状穿孔与单穿孔间有过渡类型;网状与梯状混合穿孔板的证据,被认为是一种网状(或拟梯状)与梯状间的过渡。从猫儿屎导管分子的端壁穿孔板观察中,发现存在梯状、梯-网、梯-单和梯-网-单混合穿孔板类型,梯状穿孔中横隔数量逐渐变少变细,最后消失形成较大的穿孔,证明了从梯状到单穿孔的演化方式。其中网-梯和网-梯-单穿孔板的发现,也为穿孔板网状到梯状再到单穿孔的演化提供一些依据。3.3串果藤属导分子以导管分子的单个特征作为某个类群的原始性和进化性的推断并不可靠,应该综合管状分子的全面特征来比较。以前木通科管状分子的研究仅局限于光学显微镜的观察结果,该科植物中除猫儿屎属外,牛姆瓜属(Holboellia)的导管为单穿孔板和梯-单混合状穿孔板同时存在,其他属均具单穿孔板。最近对串果藤属(Sinofranchetia)茎次生木质部的SEM结果表明,串果藤导管分子存在着网状、梯状、单穿孔板及过渡类型(梯-单、网-单)的穿孔板。根据本实验观察,猫儿屎属导管分子端壁具梯状、梯-单、梯-网、梯-网-单等4种类型的穿孔板,穿孔上具有丰富的