畜禽育种方法的历史演变

畜禽育种方法的历史演变

理论上，家禽育种不仅包括选择品种和选择，还包括品种和后代的繁殖和混合改进。在实际应用中,根据畜禽的不同特点,以及所选性状的不同,则侧重不同的育种策略和育种方法,以期达到最佳的改良效果。畜禽的育种方法随着科学技术的不断发展,也经历了从常规育种方法的应用,到数量遗传学、计算机技术以及生物技术和遗传标记在畜禽育种中的应用这一发展过程,尤其是以分子数量遗传学为理论基础的分子育种方法的产生,将在畜禽的育种改良中发挥更重要的作用。1表型值的应用常规育种方法是指以表型选择为主的育种措施,以遗传学的基本理论为基础,根据表型值推断基因型或计算育种值,进而做出性能的总体评估,作为留种依据决定种畜的选择与淘汰。因为选种是育种的前提和关键,只有选出优秀的种公母畜,才能得到品质优良的后代,才能真正起到改良的作用。通常所说的选种方法有以下几种:1.1不同性别选择方法对畜禽性状的影响性能测定是根据个体本身成绩的优劣来决定取舍,也叫成绩测验。它适用于遗传力高、又能直接度量的性状,如肉用牛、肉用羊、肉用猪、肉用鸡的日增重,体格大小,饲料报酬等。但对于畜禽的不同性别选择方法也不一样,如对于奶牛来讲,母牛的乳用性状宜用性能测定,公牛的选择则宜用后裔测定;而对于产蛋性状,母鸡宜用性能测定,公鸡宜用同胞测定。其原因很简单,因为这些性状不能从父本身上进行度量。同时,性能测定还可以进行分类,包括一次记录、多次记录和部分记录的选种方法。部分记录的选种方法往往使用早期或短期的成绩来代替全期成绩进行选种,可以缩短世代间隔,在一定程度上加快育种进程,如用奶牛90天或120天产奶量代替全期奶量;用母牛测定日的记录进行遗传评估等。1.2中性染料系测定通过分析各代祖先的生产性能及其他材料来推断其后代可能表现的品质,以便确定种畜的选留。系谱测定,多用于种畜尚处于幼年或青年时期,本身还无产量记录,更无后裔测定资料的情况下,它不是针对某一性状,而是比较全面地进行分析,但着重在缺点方面,并且系谱测定应重点放在上代的外形和生产性能上。单独使用系谱选择意义不大,它应与其他方法结合起来使用。1.3hs-qp-对于肉根据其同胞的平均表型值来对这一个体做出选留与淘汰的决定。对于遗传力低的性状,一些限性性状(如鸡的产蛋、牛的产乳、猪的产仔等性状)和在活体上难以度量(如瘦肉率)或不可能度量的性状(如胴体品质)都可以用同胞测定来进行选择。尤其是近些年来,人工授精技术的不断成熟及在畜禽育种中的广泛应用,使得来自于同一头种公畜的全同胞和半同胞大量存在于畜群当中,为进行同胞测定提供了条件。对于猪和鸡这样的产多胎的畜禽来说,由于有大量的同胞和半同胞,比较适宜用这种方法进行选择。另外,鸡的产蛋性能还适宜用家系选择,因为它具有低的遗传力,大的家系和共同环境造成的家系间差异小这三个进行家系选择的条件。在奶牛的育种方案中,应用同胞(主要是半同胞)的资料估计育种值,主要是作为青年公牛选择的依据,有时也可作为青年母牛选择的依据。1.4采用大数量社会仿真计算是根据后裔的综合表现来评定种畜好坏的一种方法,也是种畜评定最可靠的方法。它多用于公畜,并且重要生产性能为限性性状的家畜,但该法所需时间较长,例如奶牛,一般需要在种畜5~6岁时才能得出结果,这样就大大地延长了世代间隔,减慢了遗传进展的速度,加重了选种的经济负担。一般情况下,当仔畜出生不久,或断乳以后,就应该根据它们的系谱和同胞成绩,决定哪些可留作后备种畜,并继续进行观察;当它们本身有了性能表现以后,可根据其本身生产性能以及更多的同胞材料,再一次选优去劣。只有最优秀的个体才饲养到成年进行后裔测定。尽管如此,这种方法对于种公畜的选择仍不失为一种最好的方法,尤其对于奶牛育种来讲,由于奶牛最重要的性状—产奶性状,是限性性状,在育种值估计时,无法利用到个体本身的资料。加之,奶牛的繁殖率低,世代间隔长,不可能建立大型供育种值估计用的产奶性能测定站。因此,依据后裔测定资料估计公牛育种值就非常可行。而对于猪和鸡来说,一般不用这种方法。鸡由于个体小,种群大,并且饲养方式一般采用全进全出和一年一世代做法,世代间隔短,这就决定了鸡的育种不用后裔测定,而是采用大数量同胞平均值进行育种值的估计,决定个体的选留。猪一般也不用这种方法是由于猪的精液冷冻技术至今成功率还很低,再加上猪的淘汰速度较快,等到后裔测定得出结果的时候,它也就快被淘汰了。后裔测定(对于奶牛来说)还可以具体分为以下几种方法:女母对比法,公牛指数法,同群比较法,以及在它们的基础上发展起来的预期差法,改进的同龄比较法,总性能指数法和预期后裔差法。1.5体型最大状的鉴定—体型的线性评分法是根据奶牛的生物学特点进行的功能型外貌评分法,具体是指将那些对奶牛生产经济效益以及对奶牛生产性能的发挥起明显作用,而又可以通过育种手段改进的体型外貌性状作为评定的主要性状,应用直线刻度来度量体型性状的表现状态,从一个极端到另一个极端,然后根据实际表现的状态判分。目前我国使用的线性评定方法基本上沿用美国荷斯坦协会制定的方法。将评定性状划分为两级,一级性状包括15个,归纳为5个部分,包括体型、尻部、肢蹄部、乳房、乳头部,此外在这5个部分中还包括14个二级性状。通过这种性能测定方法,针对体型性状进行选配,有望得到健康长寿的个体。2数量遗传选择增加了育种采用数量遗传学育种方法,目的在于提高群体中有利基因的频率,限制和降低不利或有害基因的频率,使得群体的生产性能得到大幅度提高。上个世纪70至80年代,在奶牛育种方面,运用大量的奶牛的各种性状的数据资料记录,特别是产奶记录,进行生物统计处理,为肯定个体的优良性状和遗传潜力提供可靠信息,通过选种选配使后裔机体获得更佳的泌乳遗传潜力,使群体产奶量水平获得了明显的提高。数量遗传学选择原理充分考虑了环境因素对微效多基因控制的数量性状的影响力,从表型方差中剖分出基因型方差,通过运用资料设计和统计模型估计有关的遗传参数,最后达到选种的目的。数量遗传学主要应用于估计遗传参数、通径分析和动物育种值估计的模型方法等几个方面。在上个世纪70年代以后,在方差组分估计方面,生统遗传学家们在混合线性模型的基础上,相继提出了极大相似法、约束极大似然法、最小范数二次无偏估计法和最小方差二次无偏估计等方法。在育种值估计方面,目前在奶牛的遗传改良中普遍应用的是混合线性模型法,以及以此为基础产生的最佳线性无偏估计法(BLUP),这一方法既能估计模型的固定效应,得到其最佳线性无偏估计值,又能预测随机的遗传效应,得到其最佳线性无偏预测值,从而使育种值估计的准确性大大提高。3引物、引物、mda的诱导诱导生物技术被成功地应用于育种工作中已有多年,特别在奶牛生产性能改良方面取得了显著效果。主要包括:人工授精,同期发情与诱导发情,排卵抑制,胚胎移植与胚胎分割,卵子培养,胚胎干细胞及体外授精,性别鉴定和精子性别分离,核移植,转基因技术以及MOET育种方案。在此,主要介绍一下人工授精和MOET育种方案,以及转基因技术在育种中的应用。3.1利用“定向入选”和“验证性能”人工授精是在奶牛育种中最早采用的生物技术之一,也是对动物育种方案产生主要影响的第一个繁殖技术,由此便产生了“人工授精育种体系”,即“AI育种体系”。其主要特点是:大规模使用种公牛的冷冻精液;在牛群中实施以获得优秀种公牛后代为目的的“定向选配”;有计划的通过性能测定和后裔测定等育种措施,选育优秀种公牛;在育种群和生产群中全面使用“验证公牛”。这种育种体系的实施,可以在种子公牛和种子母牛的选择上实现一个较高的选择强度,在牛群的产奶性状和次级性状上获得较大的选择精确性。但其明显的缺点是:育种成本高,种牛群世代间隔拖长,遗传进展受限制,未能充分发挥优秀母牛的遗传优势。3.2最高育种值的干酵母片育种本方案是在现行人工授精育种策略的前提下,克服其不足,将种子母牛与种子公牛形成内在的核心群,进而实施超数排卵和胚胎移植(MOET)技术,这种方法也是最早应用于奶牛上,目前在羊上也开始应用。在奶牛育种方案中,母牛的选择除利用本身成绩外,要尽可能多地利用旁系亲属的记录,具有最高育种值的母牛将被用作种子母牛。该方案的优点在于:可以充分利用优秀母牛的遗传优势,提高母牛的选择强度,并且可以灵活地逐渐地结合到育种实践中去,对基础设施和投资的要求也不高,具有一定的可行性。并且,优化MOET核心群育种方案也逐渐形成,对选育高水平的种公牛和种母牛,提高奶牛群的遗传水平和育种效益起到了非常重要的作用。3.3猪肉品质和转产乳的应用转基因技术是将外源DNA导入细胞的一种技术。它可以把单个有功能的基因或基因簇插入高等动物的基因组中去,并使其后代能够得到表达。转基因技术从产生那天起,就在改良畜禽生产性状、提高畜禽抗病力以及利用畜禽生产非常规畜牧产品(如人类药用蛋白等)等方面显示了广阔的应用前景,并且已获得了多种转基因动物。在奶牛上,目前转基因的主要途径是改变乳的成分、提高产乳量和生长速度。例如牛奶中奶酪的产量与牛奶中K酪蛋白的含量直接相关。转入一个超量表达的K酪蛋白基因能够增加酪蛋白的产量。到目前为止,动物育种的方法都是建立在利用种内变异基础上的,因此其变异来源就很有限。转基因技术的应用打破了种间生殖隔离的天障,使育种工作可以充分利用所有可能的遗传变异,从而极大地提高畜禽遗传改良的幅度。4分子遗传标记对家禽育种的应用4.1rapd和aflp扩增DNA标记技术可分为两大类:一是以分子杂交为基础的DNA标记技术,包括基因组DNA限制性酶切、电泳分离、southern转移与特异性探针杂交检测基因组的RFLPs。另一类是以PCR为基础的DNA标记技术,包括:RAPD、AFLP、DNA扩增指纹(DAF)、SSCP、SSR(单序列重复)、SNP、引物判别PCR(AP-PCR)等。还有一类是卫星DNA,包括小卫星DNA和微卫星DNA。4.2经济重要性状的结构和遗传标记的应用在家畜选择中,标记辅助选择是在基因组分析的基础上,通过DNA标记技术来对畜禽数量性状座位进行直接选择,或通过标记辅助渗入导入有利基因,通过标记辅助淘汰清除不利基因等,以达到更有效地改良畜禽的目的。这种选择方法不仅可以在生命的早期开始进行,不必等生产性状完全表现,而且突破了限性性状从单性别选择的局限,缩短了世代间隔,提高了选择强度,增加了选择的准确性。数量性状位点,即QTL为一特定染色体片断,是对某一数量性状有一定决定作用的单个基因或微效多基因簇。从理论上讲,任何一个可观察表型性状的基因座位都可在连锁图谱中找到一个与之连锁的DNA标记。因此,分析畜禽重要经济性状的QTL在基因组中的位置及其对表型的贡献,主要依赖于遗传连锁图谱。家畜多态分子标记遗传连锁图谱的快速进展,使得系统寻找影响经济重要性状的QTL成为可能。目前,一些显著影响畜禽经济性状的染色体区段