葡萄新品种选育研究进展

葡萄新品种选育研究进展

葡萄是葡萄科的一种落叶藤本植物。这是世界上最常见、最广泛的果树之一。世界葡萄业的产量是世界农产品的第五位。随着我国果树产业的发展,葡萄跃升成为发展速度最快的果树种类之一,与香蕉、柑橘、苹果、梨和桃并称为我国六大水果。优良的葡萄品种是葡萄产业持续发展的重要保障,葡萄育种水平的高低、培育新品种的数量和葡萄优良品种的产业化能力则决定了葡萄产业发展的走向及市场竞争力的强弱。在我国,栽培葡萄为泊来果树,广泛栽培的重要葡萄品种很多是通过不同引种方式从国外进口的,如何培育具有知识产权的世界性优良葡萄品种一直是我国育种工作者面临的重要挑战。经过我国育种人员的共同努力,葡萄新品种选育工作至今已取得了较大的进展。本文对我国选育的优良葡萄品种的基本情况进行了简要介绍,旨在为更好地促进我国对自主育成葡萄新品种的利用与推广,以及为今后葡萄育种目标的制定和优良亲本的选配提供参考依据。1育种情况:u2004.本文整理的葡萄品种资源主要是根据《中国葡萄志》与《园艺学报》、《果树学报》、《中国果树》、《中外葡萄与葡萄酒》等权威性的期刊曾报道的品种进行统计的。尽管这尚不是对育成品种的完全统计,但也基本上反映了我国培育优良葡萄品种的情况。我国从20世纪60年代开始实行品种审定、鉴定制度,其在加强农作物新品种管理、确保优良新品种得到推广、实现品种布局区域化等方面起到了重要作用。从上世纪50年代起到目前,我国育种者已先后培育出葡萄品种(系)200余个,而通过审定、鉴定程序的优良品种有108个(见表1),其中鲜食品种有88个,占优良品种总数的81.5%;酿酒品种有17个,占优良品种总数的15.7%。葡萄属果树作为我国农业部第五批(2003年)发布的被保护植物名录种类,到2011年,已累计申请品种权31件,占果树总申请数量的13.08%,其中授权葡萄新品种6件,占果树总授权数量的9.84%。在这些通过审定的优良品种中,中国科学院植物研究所培育的京蜜(品种权号CNA20060458.9)、京香玉(CNA20060459.7)、京翠(CNA20070410.9)、北红(CNA20070412.5)、北玫(CNA20070411.7)和广西壮族自治区农业科学院园艺研究所培育的凌丰(CNA20050748.6)6个品种成功获得了新品种权益保护。从育种数量上来看,中国科学院植物研究所、北京市农林科学院林业果树研究所、辽宁省农业科学院园艺研究所、山西省农业科学院果树研究所、中国农业科学院特产研究所等是培育优良葡萄新品种较多的单位。其中,中国科学院植物研究所共培育出17个优良葡萄品种,北京市农林科学院林业果树研究所共培育出10个优良葡萄品种,其余3个单位累计育成的优良葡萄品种数都在5个或5个以上。我国从20世纪50年代开始有目的地进行葡萄育种,根据统计的108个品种的培育时间划分了6个主要的时期,虽然其中有5个品种培育时间不详,但也可大致看出我国在葡萄育种方向上发生了一定变化。在1950~1959年期间,育种目标以培育抗逆性强的酿酒、制汁品种为主,将欧亚种与我国野生山葡萄、蘡薁葡萄选做亲本进行杂交育种,培育出了北醇、北红、北玫、北紫等品种;在1960~1969年期间,开始加大对鲜食葡萄的培育工作,早熟、优质的鲜食品种是育种的主要目标,其中的京早晶、山东早红在20世纪60年代后期到80年代初是主栽的早熟品种,曾发挥过重要的作用;在1970~1979年期间,育种目标从培育鲜食葡萄品种转向培育有玫瑰香味、大粒优质品种,酿酒葡萄的培育以利用我国选育出的优质野生山葡萄资源为主,制干和制汁葡萄的培育以利用无核或少籽资源为主;在1980~1989年期间,除了在鲜食葡萄选育上加大了对欧美杂种巨峰的利用外,我国也开始重视对砧木的培育,如华佳8号;在1990~1999年期间,鲜食葡萄的培育达到高峰,主要目标是选育大粒、无核、有香味、耐贮运、早熟、适于设施栽培的品种,如沪培2号、京蜜、京香玉;由于根瘤蚜和根结线虫开始在我国蔓延,砧木品种的育种愈加针对高抗病虫性展开,如育成的抗砧3号和抗砧5号;在2000年以后,葡萄育种目标变得多样化,伴随着我国葡萄设施化栽培进程的不断加快,培育宜于设施栽培的鲜食品种成为重要的育种目标之一。同时值得注意的是,我国在制干、制罐加工型葡萄品种育种方面的研究工作较少。我国在不同时期培育的葡萄品种的情况见图1。2交全育种育种迄今,我国葡萄育种途径方法主要是实生选种、杂交育种、芽变选种、人工诱变育种等(图2)。其中杂交育种是最为常用也是最为成功的育种手段,在我国育成的优良品种中有68%来源于杂交育种。2.1巨峰系葡萄种子的实交夯实国内古老葡萄品种和地方品种,如无核白、牛奶、龙眼、和田红、木拉格等,都是来自天然授粉的种子。在我国育成的品种中,实生选育的品种占10%。巨峰系葡萄品种多属于自交结实类型,较易获得变异的实生后代。在广泛栽培的葡萄品种中,有较多是通过巨峰系实生选育的品种,它们既保持了巨峰品种的优良特性,又变异产生了不同成熟期、不同果皮颜色的葡萄品种。2.2葡萄品种的选育随着遗传育种理论的发展,我国育种工作者根据育种目标有目的地选择选配杂交亲本,广泛开展了葡萄杂交育种工作。据统计,我国运用杂交方法已成功育出73个优良葡萄品种,以鲜食品种最多,共54个品种,占所有优良鲜食品种的62.1%;酿酒品种15个,占所有优良酿酒品种的88.2%;育成的3个砧木品种、3个制汁品种和制干、制罐品种也都是利用杂交方法选育而成的。可见,杂交育种是我国葡萄育种中极为成功的方法,这些育成的品种性状优良,不乏广泛栽培品种。如我国早期育成的鲜食品种早玛瑙、凤凰51号、紫珍香等,近年来通过审定的酿酒品种如左优红、北冰红、北红等酿造的酒质好,抗病、抗寒性强。2.3优良品种的制备通过芽变获得的葡萄品种往往保持了亲本的综合优良性状,并且使亲本的个别不良性状得到了修缮。我国利用该方法培育出22个优良品种,占育成品种总数的20%。例如奥林匹亚芽变中选育出的户太8号,其保持了亲本早熟、鲜食品质好、耐旱性强的优良性状,并且其抗病性、果粒大小均匀性、不裂果等特性都超过了亲本。2.4秋水仙素诱变试验迄今,葡萄诱变育种多是采用化学诱变方法。人工选择的优良葡萄亲本经过诱变处理后,产生两种变化:一是植株倍性发生变化,二是葡萄的个别基因发生突变,这都加速丰富了葡萄新种质。陈俊等1991年就开始以瑰宝种子为试材,进行了秋水仙素诱导试验,3年共获得了253份多倍体材料,有效平均诱变率高达10%以上;后来又将二倍体瑰宝分别与二倍体早玫瑰、秋红的杂交种子用秋水仙素进行诱变处理,筛选出了优质四倍体新品种早黑宝和秋黑宝,其大粒、浓香味甜的性状深受消费者和种植者青睐。孙绍宾、罗耀武、卢炳芝等采用秋水仙素诱变也获得了四倍体葡萄新品系。吴伟民等用秋水仙素处理金星无核葡萄,获得了短节间突变体3-2D-05,这一突变体的获得有望为葡萄的设施栽培提供短枝型新品种。2.5dna分子标记在葡萄育种中的应用传统有性育种把许多优良性状在较短时期内集中在一个葡萄品种上非常困难,需要先进的技术和配套的学科理论达到培育出抗逆、抗病、高产、质优的葡萄新品种的目的。20世纪70年代发展起来的现代生物技术给植物品种的改良带来了一场革命,如今,生物技术的发展和应用已渗透到葡萄遗传育种的各个领域。基于细胞组织培养的胚挽救技术,使无核品种作母本杂交培育三倍体无核新品种、克服远缘杂交障碍成为现实。我国在运用该技术方面取得了重要成果,上海市农业科学院林木果树研究所将二倍体品种作母本同四倍体品种杂交,杂交胚经离体胚挽救培养,成功培育出沪培1号和沪培2号这两个优良新品种,从而推动了南方无核葡萄的栽培。DNA分子标记是目前发展最为迅速的一类遗传标记,在葡萄遗传育种方面,随着分子标记技术的不断完善和发展,DNA分子标记已在葡萄品种鉴定、遗传多样性和亲缘关系分析、遗传图谱构建、重要性状分子标记辅助选择等方面得到了广泛的应用,这将大大提高人们对葡萄遗传分析的准确性和选育种的效率,加速葡萄育种进程。在葡萄遗传改良中,转基因技术克服了工作量大、随机性高等不足,能快速且有目的地对目标优良性状进行修饰,使其具备或富集所需的目的基因,因而近些年来逐渐成为了葡萄育种研究的热点。经过育种学家们的多年努力,利用转基因技术进行育种现已取得了很大进展,不但在许多葡萄栽培品种、杂种及砧木品种中成功地建立了再生体系,转入的基因也由过去的报告基因扩展到抗病虫和抗毒素等基因。我国应用生物技术起步较晚,但随着果树分子生物学和生物技术的发展,我国科研人员不断开展深入研究,技术不断成熟,将有助于加快葡萄育种进程,推进更多葡萄新品种的育成。3重要葡萄园品种的亲水性及繁殖效果的评价3.1实生、芽变、诱变方法运用情况我国葡萄育成品种的亲本材料主要包括国外引进品种、我国自主选育品种、我国野生葡萄资源和我国古老的栽培品种。这些育成品种的亲本最初来源多是经杂交育成,亲本由杂交而来的品种数占到了育成品种总数的85%以上。另外,在常用亲本材料参与育种方面,采用杂交育种方法育成品种数最多,占育种总数的77.8%,而实生、芽变、诱变方法运用较少(表2)。在我国育成的优良品种中,以玫瑰香、巨峰和莎巴珍珠3个品种做亲本材料的利用率居前3位,直接利用它们做亲本或其衍生品种做亲本育成的品种数分别占育成品种总数的35.2%、23.2%、20.4%。玫瑰香具有浓郁的玫瑰香味,在培育鲜食和酿酒葡萄品种中利用其做亲本可获得浓香型的葡萄新品种;巨峰具四倍体大粒、适应性强等优良性状,可培育大粒鲜食品种;莎巴珍珠是极早熟品种之一,将其作为育种的亲本材料可实现早熟和无核葡萄品种的选育。这3个品种以优良的特性和优异的品质不但在生产上较为广泛栽培,而且为我国培育出了较多的优良新品种(系),成为了我国葡萄育种的骨干亲本。在早期培育的含有这3个骨干亲本血缘的衍生品种中,有的又作为新育种计划的直接亲本,如沈阳玫瑰、香妃、京亚、京早晶、紫珍香、郑州早红等,使葡萄品种不断改良发展,骨干亲本也不断丰富。同时,这从另一方面也反映了我国葡萄品种遗传基础比较贫乏,较为单一的骨干亲本又会导致葡萄品种遗传多样性的日益耗失。3.2选择抗菌株,制备抗菌材种我国富有野生葡萄资源,它们是抗寒、抗病育种的优良亲本材料,如山葡萄、毛葡萄、蘡薁葡萄和华东葡萄。以这4种野生葡萄作为亲本材料,利用山葡萄种内杂交选育出双丰和双红,利用山葡萄、毛葡萄、蘡薁葡萄、华东葡萄分别与欧亚种杂交获得的北醇、凌优、北丰、华佳8号等13个葡萄品种分别应用在酿酒、制汁和砧木上,抗病性和抗寒性均强。在抗虫方面,我国首先利用了原产于美国的具强抗根瘤蚜和根结线虫特性的野生河岸葡萄,利用含有其血缘的材料做亲本杂交,成功选育出了抗砧3号和抗砧5号。我国对野生葡萄资源抗根瘤蚜和根结线虫的研究还刚刚起步,张化阁等研究发现我国野生燕山葡萄高抗根瘤蚜,今后可作为抗根瘤蚜砧木的重要种质资源。3.3国外品种对我国全局栽培的影响葡萄品种按用途分类,主要分为鲜食、酿酒、制汁、砧木、制干、制罐等六大类。在我国经审定、鉴定的108个葡萄品种中,鲜食品种88个,酿酒品种17个,制汁品种8个,砧木品种3个。鲜食葡萄在我国育种历史较长,每个年代育种比重都在增长,20世纪90年代达到高峰(见图1)。中国科学院植物研究所育成的京亚、京秀、京玉、京优、京早晶5个早熟鲜食葡萄品种在全国21个省、直辖市、自治区累计栽培面积曾达49373.3hm2。其中京早晶的品质和外观优于新疆无核白,是鲜食、制干、制罐的良种,在新疆栽培面积较大。20世纪80年代兴起的“巨峰热”带动了葡萄产业的发展,我国选育的巨峰系葡萄品种瑰香怡、夕阳红、醉金香、无核早红等在南北方也得到了推广,奠定了我国栽培欧美杂交种鲜食葡萄的基础。随着鲜食葡萄栽培的多元化,我国培育的凤凰51号、紫珍香、红双味、爱神玫瑰、京秀、巨玫瑰等23个品种和京香玉、京翠、紫地球等12个品种分别成为促成栽培和避雨栽培的理想品种,这既延长了葡萄鲜果供应期,保证了葡萄成熟期果实的品质,又使我国南方主栽欧美杂种,成功推动了欧亚种葡萄的栽培。我国早期培育的北醇、北玫、北红等抗寒酿酒品种,在冬季-25℃低温下均无需下架埋土防寒,且其酒质、出汁率、产量、扦插成活率均优于亲本山葡萄,受到了酒厂和栽培者的欢迎。其中北醇既抗寒又耐湿、抗病,推广总面积曾达到6600hm2。近些年西欧酒用品种受到酒厂和栽培者的青睐,如着色香、芽变品种户太九号和户太十号等。由于人们生活水平不断提高,对葡萄汁的需求加大,近几年来北丰、北紫、北香专用制汁品种为我国有机葡萄汁的生产开辟出一条可靠途径。我国葡萄生产长期以来以品种自根系繁殖为主,葡萄砧木研究起步较晚,致使生产中选用的葡萄砧木品种多为从国外引进,缺乏我国自主选育的优良砧木品种。华佳8号是藤稔葡萄理想的砧木品种,它的育成首次向南方提供了实用价值的砧木;由于国外品种的频繁引进,不可避免地将根瘤蚜、根结线虫也一同引入国内,这使得我国育种者加大了对培育抗根瘤蚜和根结线虫的重视,新品种抗砧3号和抗砧5号填补了我国自主培育多抗砧木品种的空白。近年来我国育成葡