动物的两性异形及其影响因素

动物的两性异形及其影响因素

两侧的变形通常出现在动物身上。广义的两面畸形（sd）指的是两个方面的所有差异，包括个体的大小、形状和颜色，甚至两个方面的生理、行为和生活史差异。它也被视为二元异形统一（fairnrough，2006）。而狭义的两性异形一般仅指两性在个体大小方面的差异(sexualsizedimorphism,SSD)(Darwin,1871;Andersson,1994)。两性在个体大小方面的差异在动物中最普遍,也最受关注,本文也主要讨论两栖爬行动物在个体大小方面的两性异形。两性异形现象最早由达尔文提出,他认为性选择是导致两性异形发生的主要原因,该问题自提出以来受到极大关注。两性异形在动物中非常普遍,几乎所有雌雄异体、异配生殖的动物都呈现不同程度的两性异形。两性异形的产生具有重要的适应意义,因为体型(bodysize)本身是动物最重要也最显著的形态特征,它与动物的其他生物学特征(如生理、生活史、适合度等)密切相关(Peters,1986),故个体大小的两性异形是反映动物对环境适应的指标。另外,相对于其他形态特征,个体大小更易测量,因此个体大小的两性异形得到了广泛而深入的研究。两性异形不但普遍,而且两性异形的方向和程度变异很大(Fairbairnetal.,2007)。雄性体型偏大、雌性体型偏大和雌雄同型是两性异形的3种模式,在无脊椎动物、鱼类和两栖类动物中,雌性体型偏大的两性异形模式占多数,但雌雄同型和雄性偏大的情况也存在;而在鸟类、哺乳类等恒温动物中则较多地呈现雄性偏大的两性异形模式;在其他动物类群中(如爬行类)则较为复杂,无统一的两性异形模式(Shine,1988;Andersson,1994;Abouheif&Fairbairn,1997;Fairbairn,1997;Fairbairnetal.,2007)。两性异形的程度也存在多样性,多数动物的两性异形的程度在10%以内,但极端情况也存在,有些动物两性体型相差可达几倍甚至几百倍(Fairbairn,1997)。两性异形不是一个独立的性状,而是两性体型差异的比较值,一般通过对两性体型测量值的比较表示两性异形。两性异形比较时,通常选择体长(bodylength)作为表示个体大小的指标,因为相比于体重,体长这个指标更稳定。体重还与季节、胃容物含量、脂肪储存及繁殖状态紧密相关(Haenel&John-Alder,2002)。如在两栖爬行动物的两性异形研究中,研究者普遍采用吻肛长(snout-ventlength,SVL)表示个体大小,以此来比较两性间的差异。两性异形一般采用两性异形指数(sexualdimorphismindex,SDI)表示,最通用的是采用雌性体型平均值与雄性体型平均值的比值,即SDI=(雌性的体长平均值/雄性的体长平均值)-1,公式中当SDI值为正时,表示雌性偏大;当SDI值为负时,表示雄性偏大(Lovich&Gibbons,1992)。现有关于两性异形的研究,较多地针对两栖爬行动物,因为它们多样性高、数量多、分布范围广、栖息地多样并且具有终生生长的特性,因此两栖爬行动物是研究两性异形的理想研究对象,得到了广泛的研究。研究较多的主要有两栖动物中的无尾目、有尾目和蚓螈目,爬行动物中的喙头蜥目、龟鳖目、有鳞目(蜥蜴、蛇)和鳄目。为什么两性异形现象在动物界普遍存在且差异巨大?两性异形的产生机制是什么?影响两性异形产生、维持与变异的因素十分复杂,各种假说和机制不断地被提出和检验,但是目前关于两性异形产生机制仍缺乏有效的解释。本文综述了两性异形的定义、规律和发生机制以及两栖爬行动物两性异形的研究进展,并结合我国的研究现状及存在的问题,为今后进一步研究提出建议。1两性异形模式两栖类总体呈现雌性偏大的两性异形模式,只有少数物种为雄性偏大的两性异形模式(Katsikaros&Shine,1997)。其中90%的无尾目和61%的有尾目种类表现为雌性体型大于雄性的两性异形模式(Shine,1979),而蚓螈目的多数物种呈现雌雄同型,两性个体大小无显著差异(Kupfer,2009)。爬行动物最古老的类群之一的喙头蜥目仅存两个种,其中一种表现为雄性偏大(Herreletal.,2010)。蜥蜴类整体上呈现出雄性个体偏大的两性异形模式,而雌性偏大也较常见并几乎在每个科中存在(Fitch,1981;Coxetal.,2007)。蛇类以雌性偏大两性异形模式为主,多数物种雌性个体较雄性大(Shine,1978;Coxetal.,2007)。龟鳖类的两性异形没有统一的规律,不同物种间差异很大,尽管在多数物种雌性个体偏大,但在有些科中则呈明显的雄性偏大的两性异形模式,同时与蜥蜴类和蛇类的不同之处在于龟鳖类的两性异形差异程度普遍较大(Gibbons&Lovich,1990;Coxetal.,2007;Gosnelletal.,2009)。有关鳄类两性异形的研究相对较少,但是在多数鳄类中,如短吻鳄科(alligatorids)、鳄科(crocodylids)的雄性体型显著大于雌性(Allsteadt&Lang,1995;Coxetal.,2007;Plattetal.,2009,2011;Barrios-Quirozetal.,2012;Macip-Riosetal.,2012),只有在少数体型较小的鳄类如侏儒鳄(Osteolaemustetraspis)呈现雌性略大于雄性的两性异形模式(Luisellietal.,1999)。2两性繁殖的适应目前研究认为,两性异形产生的机制主要有3种,即性选择压力假说、生育力选择压力假说和生态位分离假说。两性异形被广泛认为是对两性不同繁殖角色的适应(Fairbairn,1997),因为两性的不同繁殖角色,形成两性个体在生理、生活史、行为、能量需求等方面的差异,特别是在繁殖期的配偶选择、繁殖行为以及繁殖产出最大化方面的差异最明显,这些差异是导致两性异形的原因(Hedrick&Temeles,1989;Bonnetetal.,1998)。2.1两性异形与男性节氏原因的关系性选择压力假说是导致两性异形最主要的原因之一,也是解释两性异形产生机制最流行的假说(Kratochvil&Frynta,2002)。性选择假说认为如果某个特征(如体型)在同性竞争配偶或异性的配偶选择中具有优势,并有利于提高交配成功率,这个特征(较大的体型)将会被选择,从而产生两性异形(Darwin,1871;Hedrick&Temeles,1989)。性选择一般作用于雄性,具有不同身体特征的雄性在争斗、占有领域、炫耀或展示等方面表现出能力上的差异,而这些差异会直接影响雄性的交配机会和繁殖成功率,并影响到雌性对雄性的选择,使拥有这种特征的雄性具有更高的适合度,从而使这种身体特征在不断的雄性竞争和雌性选择压力作用下得到强化,最终导致雄性变大,形成雄性与雌性在身体特征方面的差异,形成两性异形(Darwin,1871;Hedrick&Temeles,1989)。因为性选择主要作用于雄性个体,因此性选择压力假说通常被用来解释雄性偏大的两性异形规律,这种规律在大多数的蜥蜴、少数两栖类、蛇类和龟鳖类中存在,性选择压力被认为是导致两栖爬行动物雄性偏大两性异形现象的主要原因(Shine,1978;Shine,1979;Coxetal.,2007)。有研究表明,蜥蜴类中的牙买加变色蜥(Anolisgarmani)(Trivers,1976)、宽头石龙子(Eumeceslaticeps)(Vitt&Cooper,1985)、西方鞭尾蜥(Cnemidophorustigris)(Anderson&Vitt,1990)、蛇类中的极北蝰(Viperaberus)(Madsenetal.,1993)等在繁殖季节时,较大的雄性获得的交配机会更多,交配成功率也更高。一方面大个体雄性在雄性竞争中更具优势,如牙买加变色蜥(Trivers,1976)和(犭夸)齿幻蟾(Adelotusbrevis)(Katsikaros&Shine,1997),另一方面大个体的优势还体现在较大的雄性能占有更大的领域,如侧边斑点蜥蜴(Utapalmeri)(Hews,1990)。雄性竞争越激烈或雄性领域性越强的种类,雄性偏大的程度就越显著。大量研究表明,在多数雄性偏大的蜥蜴中,两性异形与雄性争斗或领域性呈高度相关(Carothers,1984;Coxetal.,2003)。Shine(1979)指出,在两栖类中,雄性偏大的两性异形和雄性间争斗的现象均比较罕见,但是两者却呈现高度相关性,并且认为雄性偏大的两性异形模式是伴随着雄性竞争出现的。Shine(1994)对374种蛇类的研究表明,其中124种蛇为雄性偏大的两性异形模式,并且这些种类均存在雄性间争斗现象,而其他呈雌性偏大的种类则多数无雄性间争斗现象。另外,关于地毯蟒(Moreliaspilota)不同地理种群的比较研究显示,发生雄性间争斗的种群,雄性比雌性略大,而缺少雄性间争斗的种群,雌性则比雄性体型大两倍,由此可见,雄性间争斗对两性异形的影响十分明显(Pearsonetal.,2002)。龟鳖类的相关研究较少,但陆生龟类雄性偏大的两性异形模式也与雄性争斗高度相关(Berry&Shine,1980)。性选择压力对两性异形的影响除了体现在雄性间竞争外,还通过雌性选择起作用,但雌性选择作用较难确定,因此相关的证据在两栖爬行动物中较少(Shine,1979)。Howard(1978)对牛蛙(Ranacatesbeiana)的研究表明,雌性倾向于选择个体较大的雄性交配,而关于蟾蜍(Bufobufo)的研究则显示,雌性不单选择与较大个体的雄性配对,雌性选择还能决定雄性间竞争的发生,这表明雌性选择或通过雄性间争斗起作用(Davies&Halliday,1977)。Trivers(1976)对牙买加变色蜥(Anolisgarmani)的研究也发现,雌性倾向于与具有更优质遗传基因的雄性交配,即与其交配产下的后代能在雄性竞争中具有优势,并具有更强的资源获取能力,因此Trivers认为该种蜥蜴的雄性间竞争是通过雌性选择而发生的。除了个体大小外,对无尾类两栖动物而言,声音通讯在性选择中也具有重要作用,因此雌性对雄性的选择也与雄性的声音特征有关,雌性通常选择具有更低基频的雄性作为交配对象,无尾两栖类中鸣叫的基频一般与个体大小正相关,因此雌性在鸣叫的雄性个体中选择个体大、基频低的雄性交配,表现出雌性对雄性的选择,这是雌性选择在无尾两栖类的另一种表现形式(Woolbright,1983)。一般认为,性选择主要作用于个体较大的雄性,但是容易被忽视的是性选择还有可能作用于小个体雄性,形成雌性体型大于雄性的两性异形模式,这种假说被称为小个体雄性优势假说(Blanckenhorn,2000,2005)。在两栖爬行动物中,有关小个体雄性优势假说的证据较少,Berry和Shine(1980)在对龟类两性异形的研究中提出,雌性偏大两性异形模式产生的原因可能是由于小个体雄性具有较强的活动能力,使其在配偶搜索中更具优势,可以获得更多的交配机会,因此小个体雄性在性选择中反而更有优势,性选择压力使雄性向体型小的方向进化,形成雌性偏大、雄性偏小的两性异形模式。Zamudio(1998)针对雌性偏大的角蜥属蜥蜴(Phrynosoma)研究为小个体雄性优势假说找到了直接的证据,认为性选择青睐该类群的小个体雄性。2.2两性偏大的两性异形生育力选择压力主要指雌性因为身体特征(主要指个体大小)不同,生育力也不同,而生育力高的个体具有更高的适合度,因此在雌性动物个体中形成一种以获得更高生育力为目标的选择压力,即雌性的生育力选择压力,生育力选择压力被认为是两性异形进化的第二个主要驱动力(Darwin,1871;Williams,1966;Shine,1988)。该假说主要解释雌性个体比雄性大的两性异形模式,研究认为雌性的生育力与雌性的个体大小直接相关,个体大的雌性一般生育力更强,而个体大小相近但腹部更大的个体生育力也更强,因此在生育力选择压力的作用下,个体大的雌性更具优势,经过长期的适应和进化后,产生了雌性个体偏大的两性异形模式。对于大多数两栖类和蛇类及少数蜥蜴类呈现出雌性偏大的两性异形模式,现有研究主要聚焦于导致较大雌性体型的生育力优势假说,普遍认为雌性生育力选择起到了重要作用,但同时争议也较多(Shine,1988;Coxetal.,2007)。雌性偏大两性异形与窝卵数、繁殖频率和繁殖模式有关,而多数研究着重于窝卵数与两性异形的关系(Coxetal.,2003)。对大多数雌性个体偏大的两栖爬行动物如蛇和蜥蜴而言,雌性的体型与繁殖输出(窝卵数和窝卵重)均明显正相关(Coxetal.,2007),相关研究例子很多,如北美水蛇(Nerodiasipedon)(Weatherheadetal.,1995)、水蟒蛇(Liasisfuscus)(Madsen&Shine,1996)、飞龙蜥(Rankiniadiemensis)(Stuart-Smithetal.,2007)等。Cox等(2003)对302种蜥蜴的比较分析显示,窝卵数或卵重与雌性偏大的两性异形程度正相关;Shine(1994)通过对374种蛇的比较分析也发现,生育力选择青睐雌性个体向更大的方向进化。而对于雌性个体偏大占多数的两栖类而言,影响两性异形的因素较多,生育力选择的作用不是十分明确。尽管Woolbright(1983)提出在多数两栖类中,生育力选择导致了雌性具有更大的体型,比如在两种蝾螈(Malmgren&Thollesson,1999)和一种卵生蚓螈(Ichthyophiscf.kohtaoensis)(Kupfer,2009)研究中都发现了这种现象,但在两栖类中生育力选择压力的作用还需要更多研究来证实。2.3两性异形与性生物量的关系除了以上两个与繁殖相关的假说外,第三个受到较多关注同时争议也较大的关于两性异形的假说是生态位分离假说(Slatkin,1984;Shine,1989)。该假说认为,在自然选择的作用下,两性产生了生态位分离,两性个体通过形态上的差异适应不同的生态位,以减少种内竞争,从而导致了两性异形的发生(Shine,1989)。生态位分离机制主要有两种解释,一是由于雌雄两性具有不同的繁殖角色导致两性的生态位需求不同,产生不同的适应(Darwin,1871;Hedrick&Temeles,1989;Shine,1989);二是雌雄两性的生态位分化有利于减轻两性的资源竞争(如栖息地和食物等),如果两性的体型或其他形态特征与资源利用有关,两性间为了避免种内竞争,在食物和栖息地选择等方面会产生差异,这种差异会影响两性体型的进化,从而导致两性异形的出现(Shine,1989;Butler,2007)。相对于性选择压力主要作用于雄性个体使雄性个体更大,而生育力选择主要作用于雌性个体使雌性个体更大的特点,生态位分离假说则不确定作用于哪个性别的个体,因此生态位分离因素作用下的两性异形没有明确的方向(Shine,1989)。尽管有理论模型推测单纯的生态位分离因素就能导致两性异形的产生,但要证明生态位分离因素与两性异形之间存在确定的关系有一定困难(Slatkin,1984;Hedrick&Temeles,1989)。因而,生态位分离因素是作为一种选择压力导致了两性异形的产生,还是仅仅起到维持两性异形的作用尚无定论(Shine,1989;Stephens&Wiens,2009)。研究表明,两性异形与两性食性的差异相关,如Schoener(1967)发现蓝喉变色龙(Anolisconspersus)的两性异形与两性间食物大小的差异相关,较大的雄性摄食体积较大的食物。这种相关性在食物大小受嘴裂严格限制的蛇类中尤为明显(Shine,1991),例如针对灰蓝扁尾海蛇(Laticaudacolubrina)两个岛屿种群的研究显示,蛇的体型和两性异形程度与岛屿上蛇的食物类型高度相关,在食物体积较小的岛屿上,蛇的体型和两性异形差异的程度也较小(Shineetal.,2002)。但是这种相关性并不总是成立的,Perry(1996)对一种安乐蜥属蜥蜴Anolispolylepis的研究表明,两性异形不是两性食性分化的结果,因为个体较大的雄性反而摄食体积较小的食物,而可能是性选择导致了该种蜥蜴雄性偏大。对于蛇类而言,两性食性的分化可能促进了头部以及其他营养器官两性异形的发生,而与个体大小的两性异形相关性较小,虽然这些物种可能也存在个体大小的两性异形(Camilleri&Shine,1990;Shine,1991)。两性微生境的特化也可能对两栖爬行动物的两性异形产生影响。例如,雄性较大的蓝喉变色龙(A.conspersu)不仅存在两性食性的差异,还存在微生境结构上的差异(Schoener,1967)。Butler等(2000)关于大安替列岛安乐蜥属蜥蜴(Anolis)的研究显示,不同微生境类型的蜥蜴具有不同程度的两性异形,栖息在树干-地面和树干-树冠上的种类两性异形程度较高,而栖息在大型树冠(crown-giant)和草本-灌木(grass-bush)的种类则表现出较低程度的两性异形。另外,关于侏儒蜥属矮变色龙(Bradypodionspp.)21个种群的比较研究也得到了类似的结果(Stuart-Fox&Moussalli,2007)。即使生态位分离(体现在食性和微生境两个方面)与两性异形存在相关性,也无法完全确定两者的因果关系。首先,有研究表明,两性食性的差异是两性异形的结果而不是原因(Vitt&Cooper,1985;Preest,1994);其次,两性的生态位差异最初可能是由于性选择或生育力选择引起的,随后在自然选择的作用下两性生态位分离因素起到维持或扩大两性异形的作用(Slatkin,1984;Shine,1989;Fairbairn,1997;Shineetal.,2002)。例如Stephens和Wiens(2009)对水龟科(emydid)的比较研究显示,两性生态位分离扩大了本已存在的两性异形,即两性生态位分离只是维持和增加了两性异形而并不是导致两性异形产生的原因;再次,两性生态位分离可能是通过性选择和生育力选择等作用于两性异形的,本身并不是两性异形的直接原因。Berry和Shine(1980)对4种不同生境(陆生、半水生、底栖和真水生)的龟类进行比较发现,生境类型以及两性异形的方向与两性间的交配行为密切相关,陆生龟类雄性体型较雌性大并且存在雄性间争斗;半水生和底栖龟类同样是雄性大于雌性但雄性争斗很少发生,但是有强迫交配现象存在;相反,真水生种类中多数雌性大于雄性,无雄性间争斗和强迫交配发生,雄性通过展示来吸引雌性,表明生境类型的差别对性选择的作用方式有影响,最终导致两性异形的差异。类似地,安乐蜥属蜥蜴(Anolis)(Butleretal.,2000)和侏儒蜥属矮变色龙(Bradypodionspp.)(Stuart-Fox&Moussalli,2007)也是因为微生境结构上的差异影响了性选择或生育力选择的作用,最终导致了两性异形。2.4两性异形模式的两性差异以上研究得出的不同类群、不同物种甚至不同种群所呈现的两性异形主要由自然选择或性选择其中的一种所决定的,然而有时两性异形也可能是多种因素综合作用的结果。动物的体型是在面对众多选择压力下综合作用的结果,如雄性体型反映了资源收益与能量需求的权衡,雌性体型则反映了生长与生育力的权衡(Wikelski&Trillmich,1997),因而两性异形现象也反映了自然选择和性选择相互作用的结果(Hedrick&Temeles,1989;Shine,1989)。自然选择与性选择压力如何平衡最终导致两性异形的产生?对于两栖类而言,多数物种呈现出雌性偏大的两性异形模式,而生育力选择压力青睐大个体雌性,却无法解释为什么雄性个体会偏小,因为也可能同时有性选择压力作用于雄性个体,使雄性更大(Woolbright,1983)。对此,有研究认为,这是由于生育力选择压力使雌性个体增大比性选择压力使雄性个体增大的更迅速所致(Trivers,1972;Shine,1979)。雌性偏大的东方强棱蜥(Sceloporusundulatus)就表现出这种矛盾,尽管体型与窝卵数的正相关性证明了生育力选择压力对雌性大体型的选择作用,但同时雄性领域性和雄性间争斗的存在表明雄性也受到性选择压力的作用并进化出较大体型(Cooper&Vitt,1989)。然而,Olsson等(2002)通过对雌性偏大的澳大利亚雪石龙子(Niveoscincusmicrolepidotus)的研究却认为,对雌性正向生育力选择和对雄性负向性选择导致了最终雌性偏大的两性异形。类似地,Wikelski和Trillmich(1997)对海洋鬣麟蜥(Amblyrhynchuscristatus)不同岛屿种群的研究,排除了可能影响两性异形的生态因素(捕食、种间食物竞争)和繁殖角色差异的因素,认为雌性仅需达到足以产下后代的个体大小即可,雌性受到生育力选择的作用比雄性受到性选择作用的强度要小,从而导致了雄性偏大的两性异形模式。因此,无论影响两性异形的性选择和自然选择的作用是冲突还是一致,对不同性别选择的压力是大还是小,最终两性异形反映了两性体型在各种选择压力作用下平衡的结果。3两性异形的产生机制我国两栖爬行动物两性异形的研究起步较晚,但近15年来已取得较大进展。相关的研究涉及蜥蜴类、无尾两栖类以及蛇类,研究重点集中于探讨相关类群两性异形的规律,两性异形产生的机制也有所涉及。通过对已有文献的总结发现,国内两性异形研究涉及22种蜥蜴(其中10种雌雄同型、6种雄性偏大、6种雌性偏大)、15种无尾两栖类(其中1种雄性偏大、14种雌性偏大)和1种蛇类(雌性偏大),详见表1。国内的研究同样表明,蜥蜴类无统一的两性异形模式,无尾两栖类普遍呈现雌性个体偏大的两性异形模式。关于两性异形产生的机制,国内的研究大多将两性异形与雌性繁殖相结合,主要关注生育力选择压力的作用,通过检验繁殖输出与雌性体型的正相关性,为生育力选择作用找到了证据(Jietal.,1997;计翔和杜卫国,2000;郑荣泉等,2002;Zhangetal.,2005;施林强等,2011;Luoetal.,2012;陈旭等,2013;李春瑜等,2013;马涛等,2013)。而Du等(2005)、Du和Lu(2010)对北草蜥(Takydromusseptentrionalis)的研究通过操纵实验直接证明了雌性繁殖输出与雌性身体体积(腹腔容纳量)呈正相关。然而,繁殖输出与雌性体型呈负相关的情况也存在,如东方叶趾虎(Hemidactylusbowringii)(Xu&Ji,2007)。国内的研究关于性选择压力对两性异形作用的直接证据很少(Jietal.,2011;Liuetal.,2012),而雌性繁殖输出与雌性体型呈正相关不单出现在雌性偏大的物种中,在雌雄同型的物种(Jietal.,2002;刘洋和时磊,2009;Liuetal.,2012;罗来高等,2012)及雄性偏大的物种(林植华和计翔,2000;杜卫国和计翔,2001;马小梅和计翔,2001;张永普和计翔,2004;Jietal.,2006;Duetal.,2011)中同样存在,同时这些物种多数雄性头部偏大,并且出现发现有雄性间的竞争行为,因此这些间接的证据表明两性异形的出现是生育力选择压力和性选择压力共同作用的结果。同样,国内的研究也未找到证据证明两性异形的生态位分离假说,尽管众多研究将两性异形与两性食性的关系结合起来(张永普和计翔,2004;林植华和计翔,2005;Kuoetal.,2009;刘洋等,2011)。除了从进化上解释两性异形的产生机制外,近年来有关两栖爬行动物两性异形产生的过程在国内也受到越来越多的重视,这方面的研究主要集中在两性的异速生长上,包括生长率、性成熟年龄和大小、年龄结构以及寿命等方面的差异。吴鹏飞等(2005)对青海沙蜥(P.vlangalii)的研究表明,两性异形的发生往往是伴随着两性生长速率的差异而出现的,而且在不同个体发育阶段两性生长速率差异的状况不同。性成熟年龄和初次繁殖年龄的两性差异被认为对两性异形有重要影响(Stamps&Krishnan,1997),有关高山倭蛙(Nanoranaparkeri)(Ma&Lu,2009)和沼蛙(Hylaranaguentheri)(Lietal.,2010)等物种的骨龄学研究表明,雌性性成熟年龄(或初次繁殖年龄)比雄性晚,雌性成体的平均年龄和寿命也大于雄性,在不同生长阶段两性的生长率也存在差异,延迟性成熟有利于雌性个体早期将更多能量分配于生长,从而获得更大的体型。而Zhang和Lu(2013a)对83种无尾类两栖动物的骨龄学相关数据的综合分析表明,无尾类雌性偏大的两性异形模式是由于两性性成熟年龄和个体大小的差异所导致的。另外,两性异形的种内变异即同一物种不同地理种群间两性异形的差异也得到了大量研究。不同地理种群的个体面对不同的环境(如海拔、温度和降水等)作出不同的适应,反映在身体特征上就是个体大小等方面的差异,当这种适应无性别差异时,两性异形程度在不同种群间没有差异,如白条草蜥(T.wolteri)(Luoetal.,2012;马涛等,2013),而当两性对环境变化的敏感性不同而作出不同响应时,不同地理种群的两性生长模式差异及两性异形程度就可能发生变化。如雌性偏大的中国林蛙(Ranachensinensis)(Luetal.,2006)和四川湍蛙(Amolopsmantzorum)(Liao&Lu,2010)的高海拔种群雌性性成熟延迟,雌性成体个体较低海拔种群的大,两性异形程度增大;相反,黑龙江林蛙(Ranaamurensis)(Chen&Lu,2011)却是因为雄性个体随海拔升高而增大导致两性异形程度增大。但是两性异形程度随海拔的升高而减小的现象也存在,如入侵种牛蛙(R.catesbeiana)(Liuetal.,2010)和高山倭蛙(N.parkeri)(Zhangetal.,2012),雌性个体和生长率随海拔升高而减小的程度比雄性更大,从而导致了该物种高海拔种群的两性异形程度减弱。两性异形程度的地理变异反映了两性个体