上海交通大学生态学课件第二章：生物与环境

生态学20071生态学

理论与应用

邱江平赵琦

上海交通大学2-2第二章：生物与环境(个体生态学)第一节:物种与进化第二节:环境概念及其类型第三节:生态因子及其作用分析第四节:生态因子的生态作用及生物的适应2-3物种与进化特创论的物种概念/模式概念唯名论的物种概念生物学的物种概念

神创论

十八世纪以前，《圣经》及其宣扬的神创论[或创世说、特创论]在西方学术界、知识界以及整个西方文化中占据着统治地位。

神创论认为，地球及万物是上帝在大约6000年以前，即公元前4004年10月26日上午9：00钟创造出来的。自从被上帝创造出来以后，地球上的生命没有发生任何变化。在那个时代，大多数人相信世界是上帝有目的地设计和创造的，由上帝制定的法则所主宰，是有序协调、安排合理、美妙完善且永恒不变的。并且，那个年代所有著名的学者都毫不怀疑地相信圣经的字面解释，神创论的思想对那个时代的科学发展产生了极大的影响。2-42-5卡尔·林奈(1707-1778)

卡尔·林奈是近代自然科学史上具有划时代意义的人物。恩格斯在早在十九世纪就对此作出过客观的评价：十六七世纪欧洲近代自然科学萌芽时代为“牛顿和林奈为标志的这一时期”。林奈1707年生于瑞典。他幼时就十分喜爱植物，他曾说：“这花园激起我心中对植物不可抑止的热爱。”在他的一生中发表了许多科学著作:

《自然系统》、《植物学基础》、《植物学评论》、《拉帕尔植物志》、《欧兰及高特兰旅行记》、《瑞典植物志》（1745）、《瑞典动物志》（1746）、《植物学理》（1751）等。最重要的是1753年出版的《植物种志》(在这本书中他尽量收集了当时已知的植物，共收集了5938种，分别隶属于1098个属，其中有285种为新种。该书的出版被认为是现代植物分类学开始的一个重要标志)和《自然系统》(1751,第十版)。林奈在《自然系统》将植物分为

24纲、

116目、1000多个属和10000多个种。对于林奈而言，物种是一个确定无疑的实体，这些实体可以被集合成一个较高的阶层——属。林奈不同于前人之处在于如何来归类。林奈所做的具有开创意义的工作是基于相似性把属归入到更高的分类等级中去。在林奈最初的系统中，属归入目，目归入纲，纲归入界。纲、目等分类概念是林奈首创的。后来的生物学家又增加了一些不同的等级（如门，科等等）以解释不同水平的相似性。这就是所谓的阶层系统。2-62-7从林奈的生平中可以看出，他深深地热爱着自然，对自然中的生物保持着浓厚的兴趣。但是我们必须意识到在林奈的思想中，他所考虑的自然（nature）和我们今天是完全不一样的概念。只有意识到这一点，我们才能真正理解林奈的思想以及他的著作。

在18世纪在欧洲流行的时自然神论(naturaltheology)。这种学院式思想认为，造物主创造了世界，通过对造物主所创造的世界的研究可以理解造物主的智慧。林奈的宗教信仰使他相信这种理论。在他的《自然系统》（SystemaNaturae）的晚期的版本中，他写到：尘世中的创造物的是神的荣耀，对自然的研究将会揭示上帝所创造的神圣秩序，一个博物学家的任务是构建一个分类大纲以反映这种宇宙中的秩序。今天系统学家所试图发现和使用的分类大纲的理论基础是类群间的演化关系，而与林奈所追求的自然完全不一样了。但是林奈的阶层分类系统和双名法作为标准已被使用200多年了，他的手稿依然被每一代博物学家所研究。林奈的对科学的巨大贡献并不会因为他的理论缺陷而黯然失色。2-8灾变论18世纪晚期到19世纪初，从各时代地层中发现了大量的各种形态的生物化石，这些化石与现代生物既相似又不同，表明地球历史上生存过许多现今不再存在的物种。圣经不能解释这些物种绝灭的事实，为了解释古生物学的发现而又不违背圣经，于是有了灾变论。

法国地质学家、古生物学家居维叶可以看作是那个年代“灾变论”的最有影响的代表。根据灾变论的观点，地球上的绝大多数变化是突然、迅速和灾难性地发生的。居维叶认为，在整个地质发展的过程中，地球经常发生各种突如其来的灾害性变化，并且有的灾害是具有很大规模的。例如，海洋干涸成陆地，陆地又隆起山脉，反过来陆地也可以下沉为海洋，还有火山爆发、洪水泛滥、气候急剧变化等。当洪水泛滥之时，大地的景象都发生了变化，许多生物遭到灭顶之灾。每当经过一次巨大的灾害性变化，就会使几乎所有的生物灭绝。这些灭绝的生物就沉积在相应的地层，并变成化石而被保存下来。这时，造物主又重新创造出新的物种，使地球又重新恢复了生机。原来地球上有多少物种，每个物种都具有什么样的形态和结构，造物主已不记得十分准确了。所以造物主只是根据原来的大致印象来创造新的物种。这也就是新的物种同旧的物种有少许差别的原因。如此循环的往复，就构成了我们在各个地层看到的情况。居维叶推断，地球上已发生过4次灾害性的变化，最近的一次是大约距今5000多年前的摩西洪水泛滥。这使地球上生物几乎荡尽，因而上帝又重新创造出各个物种。最著名的例子无疑是圣经《旧约》中所说的大洪水-圣经故事变成了地质学的例证。均变论2-9在1800年前后，当地质学作为充满活力的科学出现后，关于地球变化的另一种观点—“均变论”（Uniformitarianism）开始得到了发展。

莱伊尔被誉为“现代地质学之父”的莱伊尔对均变论的形成和确立做出了重要的贡献。1830年1月，发表了《地质学原理》第一卷（1831年出版第2卷，1833年5月出版第3卷）。他坚持并证明地球表面的所有特征都是由难以觉察的、作用时间较长的自然过程形成的。他指出地壳岩石记录了亿万年的历史，可以客观地解释出来，而无需求助于圣经或灾变论，同时，他承认陆地的升降运动，把意大利塞拉比寺院的三根石柱（它们曾部分被海水淹没）作为《地质学原理》的刊头画，并指出斯德哥尔摩附近海面以上200呎的海生动物的贝壳说明陆地的上升。也就是说，要认识地球的历史，用不着求助超自然的力和灾变，因为通常看来是“微弱”的地质作用力（大气圈降水、风、河流、潮汐等），在漫长的地质历史中慢慢起作用，就能够使地球的面貌发生很大的变化。莱伊尔强调“现在是认识过去的钥匙”，这一思想被发展为“将今论古”的现实主义原理，这种“将今论古”的科学方法对达尔文的影响很大。

在莱伊尔逐步取代了居维叶之后，均变论在长达近一个世纪的时间里成为地质学的信条，奠定了现代地质学的科学基础。本世纪60年代以前的地质学教科书，几乎异口同声地说“莱伊尔用均变论统一说明了地质现象，建立了科学的地质学”。2-10乔治-路易·雷克勒·布丰（Georges-LouisLeclerc,ComtedeBuffon，1707年9月7日—1788年4月16日），法国博物学家、数学家、生物学家、宇宙学家和作家。布丰的思想影响了之后两代的博物学家，包括达尔文和拉马克。

布丰在博物学上的作品包括Discourssurlamanièred‘étudieretdetraiterl’histoirenaturelle、Théoriedelaterre和Histoiredesanimaux，还有Histoirenaturelle,généraleetparticulière（1749-88年：原定出版50卷，生前出版了36卷，布丰死后由拉塞佩得出版了8卷）。该书包含了当时社会所有有关自然世界的知识。布丰研究了人乔治-布丰和猿的相似之处，以及两者来自同一个祖先的可能性。多邦通有份协助他编写这部巨著。布丰的作品对现代生态学的影响深远。

在Lesépoquesdelanature（1778年），布丰探讨太阳系的根源，猜测行星是由太阳和彗星碰撞而成的。他又提出地球的年龄大大长于教会声称的六千年。根据铁的冷却率，他推论地球年龄应为75,000年。他受到天主教教会谴责，其书籍被焚烧。

布丰曾发表理论，认为美洲的自然环境不及欧亚大陆。他认为当地没有强大的生物，甚至人也不及欧洲的强壮。他的解释是因为当地满是湿地和繁密的森林。2-11乔治.布丰是第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。布丰收集了不少有关自然科学的材料，编写了《博物学》。在书中，他提出了进化论点，认为物种是可变的，特别强调环境对生物的直接影响，当物种生存环境的改变，尤其是气候与食物性质的变化，可引起生物机体的改变。可是由于这个进化论点和教义明显不一致，布丰经不起宗教势力的压迫而公开发表了放弃进化观点的声明。布丰进化学说2-12拉马克（Jean-BaptistedeLamarck，1744-1829）是法国伟大的博物学家，较早期的进化论者之一。生于皮卡第，卒于巴黎。

幼时就读于教会学校。1761－1768年在军队服役，当他在里维埃拉驻屯时，对植物学发生兴趣。于1778年出版了3卷集的《法国植物志》，这时，他已是一位有成就的植物学家。1783年被任命为科学院院士，为《系统百科全书》撰写植物学部分，并担任皇家植物标本室主任。1820年他双目失明，以后的著作都是由他口述、经他的女儿记录整理出版的。在动物分类方面，他第一个将动物分为脊椎动物和无脊椎动物两大类(1794)，首先提出“无脊椎动物”一词，由此建立了无脊椎动物学。他也是现代博物馆标本采集原理的创始人之一。他的代表作是《无脊椎动物系统》(1801)和《动物学哲学》(1809)，在这两本巨著中拉马克提出了有机界发生和系统的进化学说。2-13进化论点:拉马克的进化思想相当丰富，并且在进化论的历史上第一次成为一个体系。他的论点主要有：

1、生物种是可变的，所有现存的物种，包括人类都是从其他物种变化、传衍而来；

2、生物本身存在由低级向高级连续发展的内在趋势；

3、环境变化是物种变化的原因，并把动物进化的原因总结为“用进废退”和“获得性遗传”两个原则。

拉马克认为，环境变化了，使得生活在这个环境中的生物有的器官由于经常使用而发达，有的器官则由于不用而退化，这就是“用进废退”。这种由于环境变化而引起的变异能够遗传下去，这就是“获得性遗传”。拉马克曾以长颈鹿的进化为例，说明他的“用进废退”观点。长颈鹿的祖先预部并不长，由于干旱等原因。在低处已找不到食物，迫使它伸长脖颈去吃高处的树叶，久而久之，它的颈部就变长了。一代又一代，遗传下去，它的脖子越来越长，终于进化为现在我们所见的长颈鹿。

总的来说，拉马克的进化学说种主观推测较多，相对的争议也较多，但他的学说较系统和完整，内容更丰富，拉马克的学说为达尔文的科学进化论的诞生奠定了基础，他的《动物哲学》和达尔文的《物种起源》被称为现代进化论思想的两大源泉.2-14查尔斯·达尔文（CharlesDarwin，1809-1882）是英国著名生物学家。达尔文出生于英国一个医生的世家，他的家人希望他秉承家族的传统，从事医学事业。18世纪20年代，达尔文在Edinburgh的医学院学习，但由于他对自然历史产生了浓厚的兴趣，并因此而退学。19岁，达尔文的家人把他送到Cambridge去学习神学，希望他成为一个乡村牧师，这样，他可以继续他对博物学的爱好而又不至于使家族蒙羞，但是达尔文对自然历史的兴趣变得越加浓厚，完全放弃了对神学的学习。在Cambridge期间，达尔文结识了当时著名的植物学家Henslow和著名地质学家Sedgwick，并接受了植物学和地质学研究的科学训练。

1831年夏天，达尔文在Henslow的推荐下，一名不拿任何报酬的博物学家身份随英国海军探测船“贝格尔号”参加了历时5年的环球考察，所见所闻对其生物进化思想、自然选择学说的形成产生了重要的影响；1859年发表了《物种起源》一书，用大量的事实证明了生物变异的普遍性、变异与遗传的关系，提出了生存竞争和自然选择学说，系统地论述了物种形成的机制。该书的发表标志着现代生物进化理论的形成，引发了近代最重要的一次科学革命，因而达尔文被称为生物进化论的奠基人。2-15达尔文原来是相信世界万物都是上帝创造的，但是五年的环球航行，特别是在南美洲长期的科学考察改变了他的信仰。在贝格尔号航行中，达尔文采集到许多植物和海生动物。在南美洲东海岸的加拉帕戈斯群岛，这些岛上有许多种巨大的海龟和山雀，它们整体形态相似，属于相近的物种，但各有自己的特点和差异，这些为达尔文后来形成自然选择理论提供了重要的例证。生物是可变的，但进化的动力是什么？达尔文从南美洲回到英国后，一直忙于研究。1838年，他偶尔读了马尔萨斯的《人口论》，从中得到启发，领悟到生存斗争在生物生活中意义，并意识到自然条件就是生物进化中所必须有的“选择者”，具体的自然条件不同，选择者就不同，选择的结果也就不相同。1844-1858年期间，达尔文最终完成他的生物进化基本理论。1858年，达尔文与华莱士同时在林奈学会上宣读论文，1859年《物种起源》正式发表，达尔文进化理论诞生了从有神论到进化论进化学说2-16达尔文进化学说包括两部分内容，一是前人如布丰和拉马克的一些观点，如变异和遗传，二是达尔文自己创造的理论（主自然选择）和一些经过修改和发展的概念，主要为性状分歧、种形成与灭绝和系统树。达尔文进化学说是一个综合学说，其核心为自然选择。《物种起源》2-17达尔文的进化观点和自然选择学说有机地融和，发表了划时代的著作——《物种起源》。《物种起源》一书于1859年11月24日出版，在达尔文的有生之年，该书一共再版了6次。书的全名为：

OnTheOriginofSpecies,ByMeansofNaturalSelection,OrthePreservationofFavouredRacesintheStruggleforLife

(论借助自然选择（即在生存斗争中保存优良族）的方法的物种起源）,目录如下：

绪论

第一章家养状态下的变异

第二章自然状态下的变异

第三章生存斗争

第四章自然选择即适者生存

第五章变异的法则

第六章学说之疑难

第七章对自然选择学说的种种异议

第八章本能

第九章杂种性质

第十章论地质纪录的不完整

第十一章论生物在地质上的演替

第十二章生物的地理分布

第十三章生物的地理分布（续）

第十四章生物间的相互亲缘关系：形态学、胚胎学和痕迹器官

第十五章综述和结论综合进化论2-18

在达尔文的进化论发表后，虽然大多数人接受了进化思想，但对自然选择学说仍持有很大异议。直到20世纪30年代，随着居群遗传学研究的进展，发现自然选择可以造成基因库的很大变化，这种把现代遗传学（突变、基因漂移及基因交流）与达尔文的自然选择结合起来作为进化的主要机制的思想被称之为“综合进化论”。

综合进化论使自然选择学说更加精确，它更新了自然选择学说的一些基本概念，简述如下：

1、在达尔文看来，进化的改变仅仅体现在个体上，综合进化论则认为，由于基因分离和重组，有性繁殖的个体不可能使其基因型恒定地延续下去，只有交互繁殖的种群才能保持一个相对恒定的基因库。因此，进化体现在种群的遗传组成的改变上，不是个体在进化，而是种群在进化；

2、在达尔文学说中，自然选择来自繁殖过剩和生存斗争，他是基于繁殖过剩和生存斗争做出的一个推论，而在综合进化论中，则将自然选择归结为不同基因型有差异的延续。在种间或种内的生存斗争中，竞争的胜利者被选择下来，它的基因型得以延续下去，这固然具有进化价值，但除此之外，生物之间的一切相互作用，包括捕食、竞争、寄生、共生、合作等等，只要影响基因频率和基因型频率的变化都具有进化价值。没有生存斗争，没有“生死存亡”问题，单是个体的繁殖机会的差异也能造成后代遗传组成的改变，自然选择也在进行;

3、达尔文还不能区别可遗传的变异和不遗传的变异，他有时还采用了后天获得性遗传的概念。综合进化论摒弃了这些过时的概念，而将自然选择学说和门德尔理论及基因论结合起来。2-19唯名论物种概念

唯名论物种概念否认物种客观存在这一事实，认为物种仅仅是认为的命名而已。

这种唯名论物种概念与进化论思想中物种是变化的观念有很大关系。

许多著名的进化论先驱都持这一观点。2-20生物学的物种概念“物种是有机世界的链索上的基本环节，是发展的连续性与间断性统一的基本间断形式，有机世界以通过种的形式而发展，以新种的形成为发展的基本环节。在有性物种中，物种呈现为统一的繁殖群体，由占有一定空间，具有实际或潜在繁殖能力的种群组成，而与其他这样的群体在生殖上隔离”。（陈世骧-1961） 进化单元 遗传单元 繁殖单元 地理单元2-21太古代离我们久远，是地质发展史中最古老的时期，延续时间长达15亿年，是地球演化史中具有明确地质记录的最初阶段。由于年代久远，太古代的保存下来的地质纪录非常破碎、零散。但是，太古代又是地球演化的关键时期，地球的岩石圈、水圈、大气圈和生命的形成都发生在这一重要而又漫长的时期，大约39亿年前，地球形成最初的永久地壳，至35亿年前大气圈、海水开始形成。

在太古代的最初期，地球上尚无生命出现。生命元素，如C，H，O，N等在强烈的宇宙射线、雷电轰击下首先形成简单有机分子，后发展为复杂有机分子，再形成准生命的凝聚体，进而由凝聚体进化成原始生命。在距今约33亿年前，形成了地球上最古老的沉积岩，大气圈中已含有一定的二氧化碳，并出现了最早的、与生物活动相关的叠层石；到31亿年前，地球上开始出现比较原始的藻类和细菌。在29亿年前，地球上出现了大量蓝绿藻形成叠层石，这表明这一时期地球上已经出现了游离氧以及行光合作用的原核生物。太古代（距今40～25亿年）—生命的出现2-22元古代早期火山活动仍相当频繁，生物界仍处于缓慢，低水平进化阶段，生物主要是叠层石以及其中分离得到的生物成因有机碳和球状、丝状蓝藻化石，由于这些光合生物的发展，大气圈已有更多的氧气。

在19亿年前，大陆地壳不断增厚，开始发育有盖层沉积，地球表面始终保持着一种十分有利于生命发展的环境。蓝藻和细菌继续发展，到距今13亿年前，已有最低等的真核生物—绿藻出现。在元古代晚期，盖层沉积继续增厚，火山活动大为减弱，并出现广泛的冰川，从此地球具有明显的分带性气候环境，为生物发展的多样性提供了自然条件，著名的后生动物群—澳大利亚埃迪卡拉动物群就出现这个时期。元古代（25亿年前）—藻类时代1-23生命体对地球上氧气含量变化的影响2-24寒武纪是显生宙的开始，标志着地球生物演化史新的一幕。在寒武纪开始后的短短数百万年时间里，包括现生动物几乎所有类群祖先在内的大量多细胞生物突然出现，这一爆发式的生物演化事件被称为“寒武纪生命大爆炸”。带壳、具骨骼的海洋无脊椎动物趋向繁荣，它们营底栖生活，以微小的海藻和有机质颗粒为食物，其中，最繁盛的是节肢动物三叶虫，故寒武纪又称为“三叶虫时代”故寒武纪又称为三叶虫时代，其次是腕足动物、古杯动物、棘皮动物和腹足动物，寒武纪的生物形态奇特，和我们现在地球上所能看见的生物极不相同。

在潮湿的低地，可能分布有苔藓和地衣类的低等植物，但它们还缺乏真正的根茎组织，难以在干燥地区生活；无脊椎动物也还没有演化出适应在空气中生活的机能。寒武纪没有真正的陆生生物，大陆上缺乏生气、荒凉一片。寒武纪（距今5.7～5.1亿年）—海洋无脊椎动物大发展2-25在奥陶纪广阔的海洋中，海生无脊椎动物空前繁荣，生活着大量的各门类无脊椎动物。除寒武纪开始繁盛的类群以外，其他一些类群还得到进一步的发展，其中包括笔石、珊瑚、腕足、海百合、苔藓虫和软体动物等。

笔石是奥陶纪最奇特的海洋动物类群，它们自早奥陶世开始即已兴盛繁育，分布广泛。腕足动物在这一时期奥演化迅速，大部份的类群均已出现，无铰类、几丁质壳的腕足类逐渐衰退，钙质壳的有铰类则盛极一时；鹦鹉螺进入繁盛时期，它们身体巨大，是当时海洋中凶猛的肉食性动物；由于大量食肉类鹦鹉螺类的出现，为了防御，三叶虫在胸、尾长出许多针刺，以避免食肉动物的袭击或吞食。珊瑚自中奥陶世开始大量出现，复体的珊瑚虽说还较原始，但已能够形成小型的礁体。由于海洋无脊椎动物的大发展，在前寒武纪时非常繁盛的叠层石在奥陶纪时急剧衰落。

在奥陶纪晚期，约4.8亿年前，首次出现了可靠的陆生脊椎动物--淡水无颚鱼；淡水植物据推测可能在奥陶纪也已经出现。奥陶纪（距今5.1-4.38亿年）-——海洋无脊物动物全盛时期2-26植物登陆成功和有颌类的出现是发生在志留纪的最重要的生物演化事件。由于剧烈的造山运动，地球表面出现了较大的变化，海洋面积减小，大陆面积扩大。作为陆生高等植物的先驱，低等维管束植物开始出现并逐渐占领陆地，其中，裸蕨类和石松类是目前已知最早的陆生植物。在奥陶纪出现的脊椎动物无颌鱼类进一步发展，得到大量繁荣；在志留纪中期，更先进的有颌鱼类开始出现，为随后鱼类等高等脊椎动物的大发展奠定了基础。志留纪时，海洋无脊椎动物发生了重要的更新，繁盛一时的三叶虫逐渐衰退，板足鲎类开始兴起，是当时海洋节肢动物中个体最大的种类。伴随着陆生植物的发展，志留纪晚期还出现了最早的昆虫和蛛形类节肢动物。志留纪（距今4.38----4.1亿年）——脊椎动物的大量出现2-27泥盆纪是地球生物界发生巨大变革的时期，由海洋向陆地大规模进军是这一时期最突出、最重要的生物演化事件。

首先，脊椎动物进入飞跃发展时期，各种鱼类空前繁盛，有颌类、甲胄鱼数量和种类增多，现代鱼类——硬骨鱼开始发展。因此，泥盆纪常被称为“鱼类时代”。到在泥盆纪晚期，在泥盆纪晚期，由鱼类进化而来的两栖类登上陆地，标志着脊椎动物开始了脱离水体并最终征服陆地的演化历程。

其次，陆生植物裸蕨在陆地上完全站稳了脚根，并且，它们的三支后代石松类、楔叶类和真蕨类开始大发展，到泥盆晚期，出现了许多这类植物构成的成片森林，大地真正地披上了绿装。植物的成功登陆，使荒漠的大陆变成绿洲，标志着植物的发展在泥盆纪进入了新的阶段。另外，泥盆纪中晚期的陆地上还出现了最早的裸子植物，但直到二叠纪晚期它们才成为陆地植物的主角。

泥盆纪时，海生无脊椎动物的组成发生了重大变化。古生代早期极为繁盛的三叶虫只剩下少数代表；奥陶纪和志留纪非常繁荣的笔石仅剩下少量的单笔石和树笔石类；菊石正逐渐取代鹦鹉螺类成为软体动物中的主要类群。腕足动物和珊瑚动物有进一步发展，但种类与奥陶纪和志留纪有所不同，这一时期的腕足动物主要以石燕类为主，而珊瑚则以床板珊瑚和四射珊瑚为主。泥盆纪——鱼类时代2-28石炭纪陆生生物飞跃发展，海生无脊椎动物也有所更新。

与泥盆纪相比，蜓类是石炭纪海生无脊椎动物中最重要的类群，而腕足动物尽管在类群上减少，但数量多，依旧占相当重要地位，头足类则以菊石迅速发展为主。

在石炭纪晚期，脊椎动物演化史出现一次飞跃，从此摆脱了对水的依赖，以适应更加广阔的生态领域，以北美宾夕法尼亚早期地层中的林蜥为代表。生活在陆上的昆虫，如蟑螂类和蜻蜓类，是石炭纪突然崛起的一类陆生动物，它们的出现与当时茂盛的森林密切相关，其中有些蜻蜓个体巨大，两翅张开大者可达70cm。

石炭纪的植物以石松类，有节类、真蕨类等为主。石炭世早期，植物仍是一些原始的蕨类，只能石英单一的海滨低地环境，植物地理分区也不明显。晚石炭世早期，植物开始空前繁荣，大型的石松类植物形成沼泽森林。晚石炭世时，由于大陆气候明显分异，出现了不同气候条件下的各种不同的植物群，其中冈瓦纳大陆以舌羊齿植物为主，属种单调，反映南方大陆寒冷的气候特点。石炭纪（3.5亿年前）--壮观的蕨类森林2-29二叠纪是古生代的最后一个纪，是地球生物圈发生重大变革、更替的时期。在二叠纪晚期，全球发生了地质历史中规模最大、影响最为深远的生物集群灭绝事件。繁盛于古生代早期的三叶虫、四射珊瑚、横板珊瑚、蜓类有孔虫以及海百合等全部绝灭，腕足动物、菊石、棘皮动物、苔藓虫等也遭受严重的打击。二叠纪晚期的生物灭绝事件造成了地史中最严重的生物危机，研究表明：陆生生物大约70%的科未能摆脱灭绝的命运；海洋中则至少有90%以上的物种在这一时期消失，导致古生代海洋中由海百合—腕足动物—苔藓虫组成的表生、固着生物群落迅速退出历史舞台，为中生代由现代软体动物—甲壳动物—硬骨鱼构成的内生、移动生物群落的崛起创造了条件。这次灭绝事件对鱼类的影响相对较小，软骨鱼中的肋刺鲨类此时继续发展，旋齿鲨和异齿鲨都是其中的著名代表。二叠纪时两栖棲动物大量繁荣，常见的有迷齿类的蝾螈；爬行动物继续发展，代表分子有中龙等；哺乳动物的先驱—温血爬行动物兽孔类开始发展。植物的面貌在在二叠世晚期也发生重要变革，出现了繁荣于中生代的裸子植物如松柏类和银杏类。我国二叠纪植物群以大羽羊齿植物群为特征，称为“华夏植物群”。二叠纪的植物景观特点说明古生代的植物已趋衰退，逐渐过渡为另具一格的中生代植物。

二叠纪是全球构造活动与岩浆活动非常活跃的时期，安加拉古陆开始与波罗的古陆碰撞，形成乌拉尔山脉，超级大陆最终形成；在西伯利亚及我国西南地区有大规模的玄武岩形成；全球海平面发生剧烈的升降。陆地上出现了大型地内陆盆地。气候变得干燥炎热，复杂的构造运动及剧烈的环境变化促使了生物界的重要变革。二叠纪——生物圈重大变革时期2-30三叠纪是中生代的第一个纪，是古生代生物群消亡后现代生物群开始形成的过渡时期。海洋无脊椎动物类群发生了重大变化，内生、游泳的软体动物—甲壳动物群落取代表生、固着的腕足动物—海百合群落而成为海洋中的优势群落；六射珊瑚取代四射珊瑚，并迅速发展，遍及全球。与古生代相比，双壳类和菊石类也多属新发展的种类，菊石多具有复杂的纹饰和菊石式缝合线。

三叠纪时，脊椎动物得到了进一步的发展。其中，槽齿类爬行动物出现，并从它发展出最早的恐龙，三叠纪晚期，蜥臀目和鸟臀目都已有不少种类，恐龙已经是种类繁多的一个类群了，在生态系统占据了重要地位因此，三叠纪也被称为“恐龙世代前的黎明”。与此同时，从兽孔类爬行动物中演化出了最早的哺乳动物—似哺乳爬行动物，但是，在随后从侏罗纪到白垩纪长达1亿多年的漫长岁月里，这批生不逢时哺乳动物一直生活在以恐龙为主的爬行动物的阴影之下，直到新生代才成为地球的主宰。

三叠纪早期植物面貌多为一些耐旱的类型，随着气候由半干热、干热向温湿转变，植物趋向繁茂，低丘缓坡则分布有和现代相似的常绿树，如松、苏铁等，而盛产于古生代的主要植物群几乎全部灭绝。三叠纪——裸子植物的兴盛时代2-31侏罗纪是恐龙的鼎盛时期，在三叠纪出现并开始发展的恐龙已迅速成为地球的统治者。各类恐龙济济一堂，构成一幅千姿百态的龙的世界。当时除了陆上的身体巨大的雷龙、梁龙等，水中的鱼龙和飞行的翼龙等也大量发展和进化。

鸟类的出现则代表了脊椎动物演化的又一个重要事件。1861年在德国巴伐利亚州索伦霍芬晚侏罗纪地层中发现的“始祖鸟（Archaeopteryx）”化石被公认为是最古老的鸟类代表；近年来，我国古生物学家在辽宁发现的“中华龙鸟（Sinosauropteryx）”化石得到了国际学术界的广泛关注，为研究羽毛的起源、鸟类的起源和演化提供了新的重要材料。伴随着鸟类的出现，脊椎动物首次占据了陆、海、空三大生态领域。

侏罗纪的昆虫更加多样化，大约有一千种以上的昆虫产生活在森林中及湖泊、沼泽附近。除原已出现的蟑螂、蜻蜒类、甲虫类外，还有蛴螬类、树虱类、蝇类和蛀虫类。这些昆虫绝大多数都延续生存到现代。

在侏罗纪的植物群落中，裸子植物中的苏铁类，松柏类和银杏类。极其繁盛。，蕨类植物中的木贼类、真蕨类和密集的松、柏与银杏和乔木羊齿类共同组成茂盛的森林，草本羊齿类和其它草类则遍布低处，覆掩地面。在比较干燥的地带，生长着苏铁类和羊齿类，形成广阔常绿的原野。侏罗纪之前，地球上的植物分区比较明显，由于迁移和演变，侏罗纪植物群的面貌在地球各区趋于近似，说明侏罗纪的气候大体上是相近的。侏罗纪——恐龙时代2-32白垩纪是中生代最后一个纪，是恐龙由鼎盛走向完全灭绝的时期。由于这一时期欧洲海底沉积物中有大量的白垩而称为“白垩系”，白垩纪因此得名。

剑龙灭绝于白垩世。但鸭嘴龙、甲龙和角龙在晚白垩世时却发展迅速，特别是角龙，虽然晚白垩世时才在地球上出现，却在很短的时间内就进化出了丰富的种类。白垩纪恐龙种类达到极盛，其中最著名的霸王龙是陆地上出现过的最大的食肉动物。

白垩纪早期，以裸子植物为主的植物群落仍然繁茂，而被子植物的出现则是植物进化史中的又一次重要事件。白垩纪有了可靠的早期被子植物，到晚白垩纪晚期被子植物迅速兴盛，代替了裸子植物的优势地位，形成延续至今的被子植物群，诸如木兰、柳、枫、白杨、桦、棕榈等，遍布地表。被子植物的出现和发展，不仅是植物界的一次大变革，同时也给动物以极大的影响。被子植物为某些动物，如昆虫、鸟类、哺乳类，提供了大量的食料，使它们得以繁育；从另一方面看，动物传播花粉与散布种子的作用，同样也助长了被子植物的繁茂和发展。

鸟类是脊椎动物向空中发展取得最大成功的类群。白垩纪早期鸟类开始分化，并且飞行能力及树栖能力比始祖鸟大大提高。我国古生物学家发现的著名的“孔子鸟”就是早白垩世鸟类的代表。

白垩纪末，地球上的生物经历了又一次重大的灭绝事件：在地表居统治地位的爬行动物大量消失，恐龙完全灭绝；一半以上的植物和其他陆生动物也同时消失。究竟是什么原因导致恐龙和大批生物突然灭绝？这个问题始终是地质历史中的一个难解之谜。目前普遍被大家接受的观点是陨石撞击说。引人注目的是，哺乳动物是这次灭绝事件的最大受益者，它们度过了这场危机，并在随后的新生代占领了由恐龙等爬行动物退出的生态环境，迅速进化发展为地球上新的统治者。白垩纪——鸟类和被子植物渐露头角2-33古新世（6千5百万年前）：除恐龙外，一些在白垩纪集群灭绝中幸存下来的爬行动物类群仍继续生活下去，哺乳动物和鸟类保留一定的古老特色，并进一步发展，在哺乳动物中出现早期的马、大象和熊类。植物界中菊科（Compositae）植物开始出现；始新世（5千3百万年前）：草本（科）植物(grassvegetation)出现并与豆科（Leguminosae）植物、菊科植物一起继续繁荣。古老动物群逐渐被现代动物群的祖先替代，在4千万年前，开始出现草食性动物（grazing）和猴子，部分哺乳动物类群（鲸鱼、海豚）重返海洋生活。有孔虫发展并繁盛；

渐新世（3千6百万年前）：最早的猿类出现，大型哺乳动物和鸟类在地球上广泛分布，如犀类中出现古今陆上最大的哺乳类动物巨犀。大量陆地被草原覆盖；

中新世（2千3百万年前）：灵长类在中新世占有重要地位，如森林古猿分布较广，到中新世末，类人猿（hominidapes）与大型猿类分开演化，类人猿辐射演化并达到演化的顶点，出现西瓦古猿（Sivapithecusa）--具有现生猿类和人类特征的类人猿；

上新世（5百万年前）：出现最早的人类--南方古猿（Australopithecus）。第三纪——哺乳动物繁盛时期2-34第四纪是人类出世并迅速发展时代，人类的发展经历了以下主要阶段：

早期猿人阶段（2百万年-1百75万年前）：能人（Homohabilis）在东非坦桑尼亚出现，这可能是早期的直立猿人（Homoerectus）；

晚期猿人阶段（1百万年前）：直立猿人（homoerectus）从非洲扩散到中国、爪哇，最著名的代表是北京猿人和爪哇猿人；

早期智人阶段（50万年前）：智人（Homosapiens）在非洲出现并迁移到欧洲。

晚期智人（新人）阶段（25万年-3万5千年前）：现代人(Homosapienssapiens)在非洲南部出现，约5万年前，现代人类分布到中东地区，到3万5千年前，现代人类分布到达欧洲-克罗麦昂人（Cro-Magnon）；

在更新世晚期，大约3万-2万年前，现代人类通过白令陆桥进入北美洲并向南迁移。进入全新世后，现代人的分布到除南极洲以外的各个大陆，并且成为唯一生存至今的人科动物（hominids）。第四纪——人类时代生态学200735人科、人种2-36直立行走直立行走的优势直立行走的进化妥协的代价2-372-38第二节环境的概念Environment:指生物有机体周围一切的总和，包括空间及其中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各种因素。主体依赖性。与环境科学环境概念的区别大环境和小环境环境的类型2-39环境的类型大气圈水圈岩石圈（土壤）生物圈人类大气圈物理的：光照、温度、湿度、气流、气压化学的：氧分压、CO2生物的：微生物、动、植物碎屑、残体等水圈（物理、化学、生物）：光照、水温、水压、离子浓度、溶解氧、其他物种土圈(物理、化学、生物):地温、酸碱性、团粒结构、地形、地势、地貌2-40第三节：生态因子及其作用特点

一、生态因子的概念

生态因子 个体的新陈代谢 物种的繁殖和种群密度 物种的地理分布

个体发育的某个阶段,或个体发育的全过程定义: 生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素，是生物生存所不可缺少的环境条件，也称生物的生存条件。

2-41第三节：生态因子及其作用特点

二、生态因子的分类1、 非生物因子 2、 第一性周期因子 生物因子 次生性周期因子 非周期因子

3、 气候因子 4、 密度制约因子 土壤因子 非密度制约因子 地形因子 生物因子 人为因子

5、 稳定因子 变动因子：周期变动因子/非周期变动因子

2-42第一性周期因子光温度2-43次生性周期因子湿度溶解氧2-44非周期因子自然灾害2-45密度制约因子、非密度制约因子密度制约因子是指其作用强度随种群密度变化而变化的因子。因此，具有调节种群数量，维持种群平衡的作用。如食物、天敌、流行病等各种生物因子。非密度制约因子是指其作用强度不随种群密度的变化而变化的因子。因此，对种群密度不起调节作用。如温度、降水、天气变化等非生物因子。2-46第三节：生态因子及其作用特点

三、生态因子作用的一般特性生态因子的综合作用（综合性）主导因子（非等价性）生态因子的不可替代性和可调剂性（互补性）生态因子作用的阶段性生态因子的直接作用和间接作用2-47第三节：生态因子及其作用特点

四、生态因子的限制性作用利比希最小因子定律（lawofminimum)Shelford耐受性法则（lawoftolerance)生态幅限制因子2-48 Liebig’s“Lawofminimum”

植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养成分应考虑各种因子之间的相互关系最小因子法则只能应用于稳态条件下2-49Shelford’s“Lawoftolerance”每一种生物对每一种环境因素都有一个能耐受的范围，即有一个生态上的最低点和生态上的最高点。在最低点和最高点（或称耐受性下限和上限）之间的范围，就称为生态幅（ecologicalamplitude）2-50LowestlimitoftolerancePhysiologicaloptimumHighestlimitoftoleranceLowtoleranceLowpopulationInabilitytosurviveSpeciesabsentLowtoleranceLowpopulationInabilitytosurviveSpeciesabsentPhysicalgradient(e.g.,pH)PopulationdensityOrganismaldistributionalongaphysicalgradient,suchaspH.生态学2007512-52用生态幅表征生物的生态适应特性

温度:窄温性(Stenothermal);广温性(Eurythermal)水:窄水性(Stenohydric);广水性(Euryhydric)光:窄光性(Stenophotic);广光性(Euryphotic)盐:窄盐性(Stenohaline);广盐性(Euryhaline)食:窄食性(Stenohpagic);广食性(Euryphagic)栖息地:窄栖性(Stenoecious);广栖性(Euryoecious)生态学2007532-54

限制因子基本概念：在各种生态因子中，限制生物生存和繁殖的关键性因子为限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受极限，它就会成为这种生物的限制因子。哪些生态因子易成为限制因子呢？生物对其耐受范围窄，本身相对稳定性较差、容易变动的生态因子易成为限制因子。（如氧气）2-55水体富营养化水中氮、磷元素的含量对水体富营养化的限制作用。生态学200756第三节：生态因子及其作用特点

五、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系生态学200757生态学200758345678345678345678345678EcologicaloptimumcurvePhysiologicaloptimumcurveRelativespeciesperformancepHat2cmdepthWavyhairgrass(Deschampsiaflexuosa)Sheep’sfescue(Festuca

ovina)Smallscabious(Scabiousacolumbaria)Commonsorrel(Rumexacetosa)生态学2007592-60第三节：生态因子及其作用特点

六、生物对生态因子耐受限度的调整1、内稳态及其保持机制恒温动物主要靠体内产热的生理过程来调节体稳变温动物主要靠行为来调节体温生态学20072-61

生态学2007622、驯化2-633、休眠和滞育休眠（即处于不活动状态）是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制，当抑制生命活动正常进行的环境条件解除后，很快即恢复正常的生命活动。

夏蛰 冬眠滞育是周期性出现的，比休眠更深的新陈代谢受抑制的生理状态，是对有节奏重复到来的不良环境条件的历史性反应，是生物对环境条件长期适应的结果。在自然情况下，滞育的解除要求一定的时间和一定的条件，并由激素控制。2-64动物的休眠行为冬天树皮里休眠的龟甲

冬天石头下休眠越冬的蝴蝶成虫

2-65玉米螟的幼虫发生滞育与日照长短的关系

2-66第三节：生态因子及其作用特点

七、适应组合沙漠动物的适应组合沙漠植物的适应组合2-67第四节：生态因子的生态作用及生物的适应生物与气候光因子的生态作用及生物的适应温度因子的生态作用及生物的适应水因子的生态作用及生物的适应土壤因子的生态作用及生物的适应2-68第四节：生态因子的生态作用及生物的适应

一、生物与气候

1、太阳辐射能确定了全球温度和降雨模式天气/气候太阳辐射

25（大气圈反射回宇宙）100 25（大气圈吸收） 5（被反射回大气圈） 50（到达地球表面） 45（地球表面吸收） 陆地、海洋、其他水体 回到大气圈 光合作用温室效应2-69生态学200770季节变化生态学200771全球降水模式哈得莱环流圈生态学200772热带辐合带和亚热带高压生态学200773表面风和雨影生态学200774生态学2007752、洋流重新分配热和湿气2-762-77第四节：生态因子的生态作用及生物的适应

二、光因子的生态作用及生物的适应光的本质光质变化对生物的影响光照强度对生物的影响光周期现象2-78光的本质光的本质是电磁波，主要波长范围：150-4000nm可见光：380-760nm红外线：4000-760nm紫外线：<380nm 在太阳辐射中，紫外线占1%，红外线占50-60%，其余为可见光。2-792-80光质变化对生物的影响可见光：红橙光、蓝紫光：可被吸收，产生光合作用，称为生理有效辐射。绿光：不被吸收，不能产生光合作用，称为生理无效辐射。紫外光：对动物体色影响较明显，较强时体色较暗。对植物的影响：较强时茎叶富含花青素，茎杆粗短、页面缩小毛绒发达等。杀菌作用等2-812-82光照强度对生物的影响光照强度的变化光照强度与水生植物光照强度与陆生植物光照强度与动物行为2-83光饱和点：光合作用效率达到最高时的光照强度。光补偿点：光合作用率与呼吸作用率相等时的光照强度。光照强度与陆生植物2-85对植物的影响对种子萌发的影响对一般种子没有影响为“需光种子（lightseed）”（莴苣、烟草、拟南芥菜）所必需为“需暗种子（darkseed）”(西瓜属、黑种草属)所必“免”对植物生长即形态建成的影响-直接影响：“抑制生长”（光破坏生长素）（黄化现象）-间接影响：引起光合作用，进而促进生长2-87植物对光强的适应类型阳地植物：适应于强光照地区生活的植物。

如：蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐等阴地植物：适应于弱光照地区生活的植物。

如：人参、三七、半夏、细辛2-88生物对光周期的适应昼夜节律(day-nightrhythm)或日节律（dailyrhythm）植物光合作用、蒸腾作用、呼吸作用等的昼夜变化豆叶睡眠运动动物昼行性动物(diurnalanimal)：鸟类、灵长类、蜥蜴、有蹄类等夜行性动物(晨昏性动物)(nocturnalanimal)：蝙蝠、家鼠、壁虎、刺猥、美洲飞鼠等昼夜性动物：田鼠生物的光周期现象(photoperiod)美洲飞鼠在实验室自然光照条件下活动开始时间与季节的关系2-92生物的光周期现象(photoperiodism)光周期(photoperiod)：白天和黑夜的相对长度光周期现象：动植物的生物学现象对白天和黑夜的相对长度的反应。植物的光周期现象（开花的季节性）长日照植物(long-dayplant)：小麦、胡萝卜、甘蓝、油菜、菠菜、甜菜、凤仙花、牛蒡等短日照植物(short-dayplant)：水稻、玉米、大豆、烟草、麻、棉、牵牛、苍耳、菊类、腊梅等中间性植物(day-neutralplant)：黄瓜、番茄、蒲公英等2-93动物的光周期现象季节性繁殖长日照动物(long-dayanimals)：鸟类、马属动物、雪貂、野兔等短日照动物(short-dayanimals)：羊、鹿类等生态学20072-94白尾鹿的生殖周期2-95白尾鹿全年的霍尔蒙分泌情況2-96季节性迁徙、换羽、换毛、昆虫滞育动物的昼夜节律

昼行性动物

夜行性动物

内源性似昼夜节律2-98第四节：生态因子的生态作用及生物的适应

三、温度因子的生态作用及生物的适应地球上环境温度的分布及其变化决定地球上温度分布的主要因素环境温度的变化幅度水环境陆地环境环境温度随时间变化环境温度的空间变化2-992-100温度的生态意义温度是一种无时无处不起作用的生态因子，任何生物都生活在一定的外界环境中并受温度变化的影响生物的生物化学过程必须在一定的温度范围内才能进行——“三基点”不同的生物或同一生物的不同发育阶段所能忍受的温度范围是不同的生物对温度的适应范围是它们长期在一定温度条件下所形成的生理适应温度变化能引起环境中其他生态因子的改变2-1012-103极端温度对生物的影响低温对生物的影响高温对生物的影响生物对极端温度的适应生物对低温环境的适应生物对高温环境的适应生物对低温环境的适应

形态解剖学的适应动物大小形状：大而紧凑（贝格曼(Bergman)、阿伦(Allen)规律）毛皮隔热能力强（毛、真皮、表皮）皮下脂肪厚：海豹的皮下脂肪厚达60mm，在躯干的横切面上，58%的面积为脂肪所占据，其余42%才是肌肉、骨骼和内脏。其体核温度为38C˚，体表温度与水温差不多。动、静脉血管的逆流热交换机制植物植物的芽及叶片常有油脂类物质保护；芽具有鳞片；植物器官表面盖有蜡粉和密毛。树皮有较发达的木栓组织植物矮小，长成匍匐、垫状或莲座状2-106不同温度条件下的狐狸的体态差异生物对低温环境的适应

生理学适应

-超冷现象,可溶性物质干扰冰的形成,能将冰点降到00C以下.植物和动物利用这种物理特性,降低其体液的冰点. -增加代谢热：在耗氧量-环境温度曲线中，一般有两个特征可以作为对低温的适应指标：热中性区宽，下限临界温度低下限临界温度以下，随环境温度降低，耗氧量增加的曲线平缓，即耗氧量-环境温度曲线的斜率小。

-逆流热交换机制 -局部异温性 -冻眠和适应性低体温 -极地和高山植物能吸收更多的红外线，在可见光谱的的吸收带也宽。2-1102-111生物对低温环境的适应

行为学(ethology)的适应（动物）躲避及建立避所行为选择温度合适的空间选择适宜的活动时间掘穴、筑巢：据测定，当环境温度为-3C˚，鼠洞内的温度可达21C˚。迁徙(migration)动物的集群行为2-112生物对高温环境的适应形态解剖学的适应动物身体的突出部位相对较大皮毛隔热能力差（毛、真皮、表皮）植物有些植物叶片垂直排列，叶缘向光有些植物如苏木科的一些种，在气温高于35C˚，叶片折叠，减少光的吸收面积绒毛、鳞片、木栓层等2-1142-1152-116生物对高温环境的适应生理学适应动物放宽恒温机制控制的温度范围减少代谢产热植物细胞内水分含量的降低，糖和盐的浓度高，使代谢减慢。蒸腾作用旺盛，但当气温高于40C˚以上时，气孔关闭，蒸腾能力丧失。变幅7C˚变幅3C˚2-1182-1192-120温度对动物生长、发育和繁殖的影响温度与动物体内的生理过程范霍夫定律(VantHoff’sLaw) Q10=(R2/R1)10/(t2-t1)温度与生长发育的关系发育起点温度有效积温法则有效积温法则的应用有效积温法则的局限性温度对动物繁殖的影响基本概念生物学零度（发育起点温度）（高温）有效积温：生物整个生长发育期或某一发育阶段内，高于一定温度度数以上的温度总和。对某一生物的某发育期，此为常数。计算方法：K=N(T-C)K:有效积温，常数，用“日度”表示。N：发育历期，天数。T：发育期内的平均温度，C˚。C：生物学零度，C˚。（温带地区,一般5-6C˚;亚热带，10C˚；热带作物如橡胶，以18C˚）应用某地全年有效积温（K1）推测某种昆虫在某地的发生代数世代数=

预测农时或昆虫发生期某昆虫一个时代的有效积温(K)控制昆虫的发育进度局限性（最适温度；主导因子；综合作用）有效积温2-1232-124温度与生物的地理分布影响生物地理分布的温度条件温度对常温动物分布的间接限制作用温度与生物的地理分布影响生物地理分布的温度条件年平均温度、最冷、最热月平均温度如根据这些温度指标（结合水分）划分的植被气候类型。热带雨林气候：年平均温度为24-30C˚，最冷月平均温度>18C˚；寒带草原气候：最热月平均气温不超过10-12C˚，但高于0C˚。日平均温度累积值有效积温的应用。如日平均温度高于18C˚的日数长短是决定热带植物能否栽种的重要条件。再如气温15C˚以上的日子少于70天的地区，玉米螟就不能持久生存。极端温度（最高、最低温度）极端温度常比平均温度更重要：如喜热的珊瑚在水温低于20C˚的地方即无法生存；菜粉蝶的分布南线是26C˚。梨、苹果、桃不能在热带地区栽培，是由于高温的限制；橡胶、椰子、可可等不适于在亚热带地区栽种，是由于低温的限制。在垂直分布上，长江流域和福建地区，马尾松分布在海拔1000-1200m以下，此高度以上马尾松为黄山松所代替，1000-1200m是马尾松的低温界限，又是黄山松的高温界限。温度对常温动物分布的间接限制作用如对蝙蝠、山雀等食物的影响生态学200712620°C20°C30°N30°STheworlddistributionofcoralreefscloselymatchesthe20oCisothermforthecoldestmonthoftheyear(dashedline).2-12730°20°10°110°100°90°80°RecentrecordsFossilrecordsMeanminimaltemperatureforJanuary,10°CThenortherndistributionofthevampirebat.2-128节律性变温对植物的影响日变化与温周期现象：种子萌发：变温提高种子萌发率生长：昼夜变温对植物生长有明显的促进作用干物质积累：变温有利于干物质积累年变化：物候节律：生物的特征性表现随季节更替而变化的现象。根据物候可预报农时、虫害等。生态学2007129生态学2007130生态学2007131物候农谚“过了九月九（农历），下种要跟菊花走”（四川绵阳地区预报小麦播种期）“枣发芽，种棉花”（华北地区预报棉花播种）“迎春花开，杨柳吐絮，小地老虎出现；桃花一片红，发蛾到高峰；榆钱落，幼虫多；花椒发芽，棉蚜孵化（河南省方城县）”2-136水因子的生态作用及生物的适应陆地中水的分布水因子的生态意义植物与水动物与水2-137陆地中水的分布降水量在地球上的分布是不均匀的，可分为四个带；地球上的降水量具有季节变化特点；地球上降水量的地理分布和季节变化特点决定植被情况，进而影响动物地理分布和生态特点，例如我国植被区划首先分为：东部湿润森林地区西部蒙新干草原和荒漠区西南青藏高原和草甸草原区2-138水是生物生存的重要条件水是生物体的组成部分水是溶剂水是新陈代谢的直接参与者水是光合作用的原料水因比热大，对生物的体温有稳定作用维持组织和细胞紧张度，使生物保持一定状态，以维持正常生理功能。2-139水对动植物生长发育的影响水对植物的影响种子萌发植物生长(水分三基点:旱:60%;中:85%;湿:110%）有机物积累[氮素和蛋白质(反)，纤维素(反)，脂肪(正)]植物繁殖[水生植物如藻类、苦草属等繁殖体的传播媒介；陆生植物如椰子的果实靠水漂浮迁移]水对陆生动物的影响（空气湿度）湿度与动物的生长发育湿度与动物的繁殖生态学2007140旱生植物中生植物湿生植物2-141土壤水分对小麦氮素和蛋白质含量的影响生态学2007142生态学2007143生态学20071442-145生物对水因子的适应植物对水因子的适应动物对水因子的适应2-146植物对水因子的适应水生植物对水因子的适应水体环境的特点（弱光、缺氧、密度大、粘性高、温度变化平缓，能溶解各种无机盐类）通气组织特发达（荷花从叶片气孔经叶柄、茎等进入根部的气室，保证供氧；狐尾藻的通气系统为封闭式，不与植物体外的大气相通，贮存CO2和O2）。水下叶片常分裂成带状、线状或很薄；表皮细胞无角质层、蜡质层，能直接吸收水分、矿质营养和水中的气体。沉水植物根退化或消失机械组织不发达（浮水）甚至退化（沉水），以增强植物的弹性和抗扭曲能力。陆生植物对水因子的适应旱生植物对缺水的适应湿生植物对淹水的适应（与水生植物接近）中生植物的特征（介于旱生、湿生之间）生态学2007147生态学20072-1482-149旱生植物对缺水的适应少浆液植物减少水分丢失缩小叶面积（退化为刺状、小鳞片状等，如松柏、麻黄等）叶片表皮细胞很厚，角质层发达，有的叶表面密被白色绒毛，或有光泽的蜡质；气孔下陷，在干燥时叶缘向内翻卷或由中脉向下叠合起来。增加水分吸收根系发达原生质渗透压高（40-60个大气压，有的高达100个大气压，中生植物不