祁连山北坡垂直带森林和高山灌丛土壤有机碳和全氮分布特征

祁连山北坡垂直带森林和高山灌丛土壤有机碳和全氮分布特征

土壤碳库是地球生态系统中最大的碳库。世界上大约1500毫克碳作为有机状态存在于土壤中。这是地球植被碳库（500.600pg）的两倍，也是地球碳库（750pg）的两倍。如果世界上重现氧化二氧化合物浓度继续增加，世界气候将发生显著变化，土壤作为大气co的来源仍然存在争议。这是因为土壤中的有机物质含量和输出之间的平衡是一致的。增温被认为会加速土壤中的碳向大气中排放,而CO2浓度增加则被认为会促进植物生长,从而增加土壤中碳的输入量。准确估算土壤碳库储量及收支状况,对正确评价土壤在陆地生态系统碳循环、全球气候变化中的作用有重要意义。氮素是植物的主要养分来源之一,在地球上大多数地方都是陆地植物生长的主要限制因子,一方面,土壤碳氮比通常被认为是土壤氮素矿化能力的标志,碳氮比低有利于微生物在有机质分解过程中的养分释放,土壤中的有效氮增加;反之,微生物在分解有机质的过程中会存在氮受限,从而与植物存在对土壤无机氮的竞争,不利于植物的生长及NPP的增加。另一方面,NPP的大小以及植物组织中的碳氮比又直接决定了植物体死亡以后,枯落物分解进入土壤的量和速率。从而,碳素和氮素在生态系统的物质循环中被紧密的联系在一起。在国际地圈-生物圈研究计划中,青藏高原被列为全球气候变化的敏感区域,这种极端环境下发育的植被和土壤对气候变化极为敏感,是研究生态系统对气候变化响应与适应机制的天然实验室。由于水热因子的差异,高原不同部位发育了不同类型的山地垂直带,相对于高原东部或东南部的山地,高原东北部的祁连山山地以高寒半干旱为特征,发育了以山地荒漠为基带的垂直带,近年来对于祁连山山地的研究多集中于以青海云杉(Piceacrassifolia)为主体的水源涵养林的结构和功能上,而对于垂直带土壤性质,特别是对气候变化具有反馈作用的土壤碳、氮等特征方面的工作开展较少。我们选择祁连山北坡山地垂直带为对象,研究垂直带上山地草原、森林、高山灌丛土壤的碳、氮分布格局,目的是阐述以下几方面的问题:1,祁连山山地垂直带主要植被类型下土壤碳、氮分布特征;2,同一植被类型下土壤碳、氮分布的空间差异;3,土壤碳、氮分布与温度、水分等气候因子之间的关系。从而为研究祁连山山地生态系统对气候变化的响应提供基础资料,为理解青藏高原对气候变化响应的区域差异提供科学依据。1研究区气候条件祁连山地理位置为93°30′~103°E,36°30′~39°30′N,属大陆性高寒半干旱,半湿润的森林草原气候。山脉由西北走向东南,起伏延绵千余公里,相对高差悬殊,主峰祁连山素珠链峰高5564m,导致气候在水平、垂直方向都有明显的差异。研究区设在甘肃省张掖市肃南裕固族自治县东北部的排露沟流域,地理坐标100°17′E,38°24′N,海拔2100~3800m,年均气温1.5℃,7月份平均气温10~14℃;年降水在290.2~467.8mm间变化,年均374.1mm,平均相对湿度60%(1994~2004年)。关于祁连山北坡垂直带植被分布情况已有详细报道,主要有干性灌丛草原植被带(2100~2500m),森林草原植被带(2500~3300m),亚高山灌丛草甸植被带(3300~3800m)。2山地森林土壤样品采集2005-07在研究区域沿海拔梯度设置土壤采样点,主要包括了垂直带的3种植被类型:山地草原,山地森林,高山灌丛。其中,山地草原优势种有短花针茅(Stipabreviflora)、长芒草(S.bungeana)、冰草(Agropyroncristatum)(2400m)、紫花针茅(Stipapurpurea)、甘青针茅(S.przewalskyi)等(2600m);山地森林为青海云杉(Piceacrassifolia)纯林。高山灌丛优势种有箭叶锦鸡儿(Caraganajubata)、吉拉柳(Salixgilashanica)等。因为青海云杉林是祁连山地区的主要森林类型,我们重点在云杉林设置了多个采样点,采样点具体分布情况见表1。每个采样点挖取3个剖面,共挖取土壤剖面30个,土壤采样采取机械采样方法,主要采集土壤表层0~10cm,10~20cm,20~30cm,30~40cm样品。样品分两份,一份由环刀取样放进密闭自封袋回实验室测土壤水分和容重;另一份装入土壤布袋,回实验室风干,过1mm筛,然后磨细,分析土壤有机碳、全氮。土壤有机碳测定采用重铬酸钾氧化-外加热法,土壤全氮测定采用凯氏定氮法,土壤水分在105℃温度下烘干10h左右测定。另外,土壤碳密度计算采用公式SOCt=∑i=1kSOCi=∑i=1kCiDiEi(1−Gi)/10SΟCt=∑i=1kSΟCi=∑i=1kCiDiEi(1-Gi)/10式中SOCt为单位面积土体的碳密度(kg/m2),k为土壤所分层次,Ci为土壤有机碳含量(%),Di为容重(g/cm3);Ei为土层厚度(cm);Gi为大于2mm的石砾所占的体积百分比(%)3回归的测定和数据制作数据分析采用SPSS10.0软件中的相关、回归(LinerRegression),平均值的比较(One-WayANOV)等方法,数据制图采用Sigmaplot9.0软件。4结果与分析4.1土壤水分随年龄的分布随着海拔的上升,土壤水分含量呈现上升趋势(图1)。土壤水分含量最低值出现在海拔2400m处山地草原,其表层40cm深度平均水分含量11.43%,沿土壤剖面深度增加略有递增的现象,这主要跟2400m处山地草原地带气温高,降水少,地表植被盖度低,表层土壤水分蒸发强度大有关。土壤水分的最高值出现在海拔3100m处的青海云杉林,平均含量达到51.67%,是2400m处山地草原的4.5倍,一方面,随海拔上升,大气降水增加,土壤变得相对湿润;另一方面,3100m云杉林季节性冻土分布比较普遍,生长季气温逐步升高,冻土融化的水分成为土壤水分的重要来源,这也是海拔3100m及更高海拔土壤水分普遍保持较高水平的一个原因。海拔2600m处草原土壤水分含量16.16%,由于处于阳坡或半阳坡,蒸发量大,土壤水分含量比低于其海拔高度的森林(2550m青海云杉林)要低26%。对于青海云杉林,其所分布的区域土壤水分条件从较低海拔的20%左右到林线地带的50%左右,表现出较大的土壤水分适应性。高山灌丛分布于高海拔地带,土壤水分与3100m以上云杉林相当,保持在50%左右。根据张虎等在同一地区所做的气温与海拔之间的回归关系TH=15.5-5.369×10-3H(TH代表年均温,H代表海拔高度),我们计算了祁连山垂直带各海拔梯度处的年均温(表1),其中,依据上述回归关系式计算所得海拔2600m处年均温1.54℃与分布于2570m地面气象站1994~2004年多年平均值1.5℃十分接近。4.2土壤有机碳含量垂直带土壤有机碳含量随海拔上升可以分为3个变化区间段:2400m处的山地草原有机碳含量最低,表层40cm平均有机碳含量为1.43%;2550~2950m间包括了阴坡和半阴坡的青海云杉林以及阳坡草地,土壤平均有机碳含量变化范围为3.57%~5.16%;3100m(包括3100m)以上海拔土壤有机碳含量明显增加,平均有机碳含量变化范围为8.51%~9.66%(图2)。以不同植被类型而言,山地草原的平均有机碳含量为2.48%,青海云杉林平均有机碳含量为6.53%,高山灌丛平均有机碳含量为8.50%。对于山地草原,研究区域海拔2400m山地草原和2600m山地草原在海拔高度上相差200m,同属于栗钙土,但土壤有机碳含量却存在较大差异,2600m草原土壤有机碳含量是2400m草原的2.5倍;在土壤剖面层次上,2400m山地草原有机碳含量沿剖面深度逐渐增加,在30cm深度出现相对的峰值1.8%,而2600m山地草原则在土壤表层10cm出现有机碳含量的最高值3.99%,沿剖面深度逐渐降低。2400m山地草原主要以短花针茅、长芒草、冰草等为优势种,接近于荒漠草原类型,由于极低的生产力,地表凋落物输入相应的较少,因而,土壤有机碳含量低;同时,植被稀疏,地表覆盖度低,表层土壤有机碳容易遭到侵蚀而流失或者淋溶到较深土层,从而造成表层0~10cm的有机碳含量比10cm以下层次的有机碳含量低。而2600m山地草原主要优势种有甘青针茅、紫花针茅等,接近于高寒草原类型,由于分布在较高的海拔,限制生产力的水分条件相应的好于2400m山地草原,因而生产力高于2400m山地草原,输入土壤的有机质来源相应的较多,同时气温较低,有机质的分解速率相对较慢,所以具有较高的土壤有机碳含量。祁连山草地栗钙土平均有机碳含量2.48%,高于耿远波等报道的内蒙草原暗栗钙土(1.85%)、典型栗钙土(1.60%)、淡栗钙土(1.23%)的有机碳含量,与青藏高原草地栗钙土土壤有机碳含量2.23%比较接近。对于青海云杉林,由于地形、气候以及云杉生理习性等因素的影响,采样区域海拔2700m以下青海云杉在阴坡或半阴坡呈斑块状分布,2700m以上则呈现相对聚集分布,在3300m左右形成云杉林线。从采样点的分布来看,我们对青海云杉的土壤采样覆盖了青海云杉在垂直带上的整个分布区域,相应的点也代表了青海云杉的不同生产力分布以及不同的温度、水分等环境因素条件。方差分析结果显示7个海拔高度处土壤有机碳之间存在显著差异(F=29.575,P=0.000),但海拔2550~2950m间的4个采样点之处的有机碳含量没有显著差异,3100~3300m间的3个采样点青海云杉林土壤有机碳含量之间也没有显著差异。与分布于3100m以下的云杉林土壤有机碳含量相比较,>3100m的云杉林土壤有机碳含量显著增加,表层40cm平均有机碳含量达到9.19%,是3100m以下云杉林土壤有机碳含量的1.94倍。尽管3100m以上3个采样点云杉林土壤有机碳之间的差异没有达到显著性水平,但随着海拔的进一步上升,云杉逐渐变得稀疏,土壤有机碳含量有降低的趋势,3300m林线处土壤有机碳含量是3100m处的88%。对于3100m以下云杉林与3100m以上云杉林土壤有机碳含量存在的显著差异,我们认为,气候因子起主要作用,在祁连山地区,海拔每增加100m,年均温降低0.58℃,降水增加4.3%,同时,由于3100m以上季节性冻土的普遍存在,使得土壤水分含量是较低海拔土壤水分含量的2倍,低温和高的土壤水分含量有利于有机碳的累积。而2550m~2950m间云杉林土壤有机碳含量不存在差异,甚至2950m云杉林土壤有机碳含量还低于更低海拔处的云杉林有机碳含量,这可能跟2950m海拔处云杉林处于整个云杉林分布的中间地带有关,相对于有机质的输入,适宜的温度、水分条件更有利于微生物对有机质的分解,从而导致土壤有机碳含量较低。青海云杉林土壤有机碳含量随剖面深度增加没有明显的逐渐降低规律,这可能是森林土壤的淋溶过程导致,但表层0~10cm土壤有机碳含量都高于10cm以下各层次的含量。青海云杉林土壤表层有机碳含量最高值11.67%,同青藏高原东部贡嘎山暗针叶林15.31%相比较,高原东北部的祁连山针叶林土壤有机碳含量明显偏低,这可能是两地针叶林的生产力差异导致,贡嘎山暗针叶林(峨嵋冷杉林)生产力达到12.930t/(hm2·a),凋落物量为2809.925kg/(hm2·a);而青海云杉林年净生产量为3.80t/(hm2·a),凋落物量为2166kg/(hm2·a),分别为贡嘎山的30%和77%,从而导致输入土壤的有机质来源相对较少。高寒灌丛平均有机碳含量8.50%,是整个云杉林的平均有机碳含量的1.3倍,但却稍低于3100m以上的云杉土壤有机碳含量。4.3土壤全氮含量垂直带土壤全氮分布与有机碳分布规律大体相同,沿海拔上升土壤全氮含量增加,且海拔3100m以上(包括3100m)土壤全氮含量明显高于3100m以下土壤全氮含量(图3)。从植被类型上看,山地草原的全氮含量最低,表层40cm平均值为0.195%,高寒灌丛全氮含量最高,达到0.4403%,而青海云杉林的土壤全氮含量平均值则为0.351%。对于云杉林,全氮分布类似于有机碳分布:3100m海拔处出现了整个垂直带土壤全氮的最高值0.527%,2550~2950m间的4个海拔取样点处土壤全氮含量平均值为0.253%,相互之间不存在显著差异(F=0.559,P=0.657);3100~3300m3个取样点处的土壤全氮含量平均值为0.499%,是3100m以下云杉林土壤全氮含量的1.97倍,相互之间差异也不显著(F=3.026,P=0.123),但3100m、3200m云杉林比3300m云杉林土壤全氮含量高18%和14%左右。对于山地草原,全氮分布与有机碳分布存在一定的差异:海拔2400m处山地草原有机碳含量在30cm出现相对峰值,但全氮含量表层0~10cm,10~20cm,20~30cm都在0.15%左右,没有明显差异;2600m处山地草原的有机碳含量低于较低海拔处的云杉林有机碳含量,但全氮含量与2550~2950间的云杉林没有显著差异,表层0~10cm土壤全氮含量甚至稍高于低海拔(2550m,2650m)的云杉林。4.4土壤理化性质与有机碳的关系土壤中氮主要以有机态存在,它一般占全氮含量的95%以上,土壤全氮量的消长取决于有机质含量的变化,研究区整个垂直带土壤有机碳与全氮含量呈显著正相关(r=0.922,p=0.000)(图4),对碳氮含量做线性回归分析,可以求得回归方程:y=18.094x-0.0911(y代表有机碳含量,x代表全氮含量),有机碳和全氮之间的显著正相关关系进一步解释了垂直带土壤碳氮分布规律的相似性。另外,碳氮比被认为是土壤氮矿化能力的重要指标,土壤有机质模型CENTURY就是根据碳氮比来决定有机质分解过程中是发生矿化(Mineralization)还是微生物固持(Imobilization),较低的碳氮比有利于氮的矿化养分释放,通常认为土壤碳氮比在25~30∶1以下会出现净矿化。山地草原土壤碳氮比在7.8~16.2之间,青海云杉林在15.3~24.7之间,高寒灌丛在17.6~20.4。总体来说,祁连山垂直带土壤的碳氮比是适合微生物的矿化的,即微生物在分解有机质的过程中是不受氮限制的,有利于分解过程中的养分释放。4.5对土壤有机碳、氮分布的影响以采样期间的垂直带土壤水分含量、垂直带各海拔梯度的年平均气温与垂直带土壤有机碳、全氮含量做相关分析,结果显示土壤水分与碳、氮含量有着极显著的正相关关系(r=0.913,0.874,n=117,p=0.000),年平均气温与碳、氮含量则呈现极显著负相关关系(r=-0.883,-0.869,n=10,p=0.001)。说明了气候对整个垂直带的土壤碳、氮分布的决定作用。土壤有机碳主要来源于地表凋落物、微生物生物量的输入,输出过程则是在微生物的作用下以CO2的形式向大气中释放;土壤中95%的氮以有机态的形式存在,主要来源于枯枝落叶和动物尸体,也有少量来源于大气氮沉降和生物固氮,土壤氮的输出主要是土壤中的有机质分解,分解后大部分被植物吸收利用,部分氮经过硝化、反硝化或挥发以气态释放到大气中。在土壤碳、氮的蓄积过程中,气候因子起着重要的作用。一方面,气候条件制约植被类型、影响植被的生产力,从而决定输入土壤的碳、氮的量;另一方面,从土壤碳、氮的输出过程来说,微生物是其分解和周转的主要驱动力,气候通过土壤温度和水分(同时影响土壤通气状况)等条件的变化,影响微生物对有机质的分解和转化。4.6土壤碳密度的估算结果土壤容重沿海拔上升表现出降低的趋势,除了海拔2400m处山地草原土壤容重在1g/cm3以上外,其他类型土壤容重均<1g/cm3,且多数土壤剖面表现为表层土壤容重低于深层土壤容重(表2)。垂直带土壤碳密度(表层40cm)变化范围在6.1~19.3kg/m2之间,碳密度最高值出现在海拔3200m云杉林,最低值出现在2400m山地草原。由于受土壤容重以及砾石含量(表2)的影响,碳密度的最高值并没有出现在有机碳含量最高值所出现的3100m云杉林,另外,不同植被类型土壤碳密度沿剖面深度的变化表现出较大的差异:海拔2400m处山地草原碳密度跟其有机碳含量变化类似,在土壤30cm深度处出现峰值;海拔2600m处山地草原碳密度表层0~10cm含量最高,沿土壤剖面逐渐降低;海拔2550m~2950m间云杉林的碳密度沿土壤剖面逐渐降低,而3100m~3300m间云杉林土壤碳密度沿土壤剖面逐渐增加;高山灌丛碳密度沿土壤剖面从上往下逐渐增加(表2)。土壤碳密度由于排除了面积因素的影响而以土体体积为基础来计算,已成为评价和衡量土壤中有机碳储量的一个极其重要的指标。不同学者对针叶林土壤碳密度的估算结果不尽相同:解宪丽等给出了温带常绿针叶林土壤碳密度20.79kg/m2;李克让等估算结果为常绿针叶林土壤碳密度17.98kg/m2;周玉荣研究结果表明温性针叶林土壤碳密度18.96kg/m2,而云冷杉土壤碳密度36.079kg/m2在所有的森林类型中最高。祁连山森林土壤碳储量的80%存储在表层40cm,据此我们计算了青海云杉林在其整个垂直带分布中的土壤碳密度,其变化范围在14.16~24.12kg/m2,平均值为18.13kg/m2,与上述针叶林的土壤碳密度具有很好的可比性,但这个数值只有周玉荣关于云冷杉碳密度结果的一半。主要原因可能是青海云杉林一般情况下是纯林,且研究区域多为次生林,生产力比较低,凋落物的输入相对较少。与王金叶对青海云杉林碳密度估算的结果23.15kg/m2相比较,我们估算的云杉林碳密度只有其结果的78.3%。由于王金叶对青海云杉的采样点涵盖了不同年龄段的云杉,而我们的采样则侧重涵盖青海云杉的不同分布区域,所以不同的采样方法导致了结果比较的困难,但是前者的采样区域在海拔2700m,由于青海云杉的分布区域在2500~3300m,且土壤有机碳含量受气候因子的强烈影响,因而,理论上青海云杉林的土壤碳密度应该高于仅仅从海拔2700m处取样的结果,我们的结论也证实了