rr频率的逐代演变规律

rr频率的逐代演变规律

自然选择是单调的，但自然群体仍然包含丰富的遗传多样性。如果依照达尔文的个体选择思想,群体最终将走向单调。由于自然选择的投机性,这样的群体显然是脆弱的,仅仅依靠基因突变显然是不够的,因为基因突变的概率很小。一些学者发现,适合度是可以作为衡量杂种优势强弱的指标。生产上利用的杂种优势都是多基因杂种优势。杂种优势可以表现在株高、穗长、粒重、抗病等具体的性状上,从中抽象出它们的共同点,就是有利于自然选择,而适合度恰恰能描述利于自然选择的程度,是杂种优势的量化指标。本研究从适合度的角度发现突变基因r在后代中的频率能够从较小增长到一定程度的前提是RR的适合度比Rr的适合度小,而rr的适合度大小能够影响该频率的不动点的位置。1突变基因频率逐代变异及不稳定因素分析设某随机交配群体有3种基因型RR、Rr、rr其中r为突变基因。有关适合度遗传模型的通用的定义方法是RR、Rr、rr的系数分别为1,1-hs和1-s,其中s为选择系数,h为显性度。为了避免显性度对分析的干扰,引入相对数来表示。设各代能活到性成熟的RR、Rr、rr分别占各自苗期的比率为u、v、w。u、v、w称为适合度。设RR、rr的适合度与Rr的适合度之比分别是kR和kr。即u=kRv,w=krv。群体不同世代所处环境一般不完全相同,因此,kR和kr在不同世代可能不一样。某一世代的kR和kr虽然在事前不能准确预测,但可以在事后统计。一般情况下,各代的RR和Rr变化不大,仅仅讨论一对基因,因此杂种优势与杂种劣势的强弱容易用kR和kr来衡量。进一步用0≤kR<1,0≤kr<1来表示杂种优势。同理,可用kR>1且kr>1来表示杂种劣势。至于0≤kR<1且kr>1,则表示Rr相对于RR有优势,相对于rr有劣势;而kR>1且0≤kr<1表示Rr相对于RR有劣势,相对于rr有优势,这两种情况在遗传中没有定义。设上一代活到性成熟时的基因频率之比为(1-x)R:xr,其中0≤x≤1,则下一代苗期的基因型之比为(1-x2RR:2(1-x)xRr:x2rr。下一代活到性成熟时的基因型之比为:u(1-x)2RR:2v(1-x)xRr:wx2rr=kR(1-x)2RR:2(1-x)xRr:krx2rr因此,下一代活到性成熟时的基因之比为:kR(1-x)2+(1-x)xkR(1-x)2+2(1-x)x+krx2R:(1-x)x+krx2kR(1-x)2+2(1-x)x+krx2r(1)式(1)已经归一化。注意到x为上一代活到性成熟时的r基因频率,记下一代活到性成熟时的r基因频率为y(x)。建立映射:如果x为y(x)的不动点,则满足y(x)=x,即:(1-x)x+krx2kR(1-x)2+2(1-x)x+krx2=x。假定kR和kr,不同时为1,解方程(2)得y(x)的不动点:x1=0,x2=1-kR2-kR-kr,x3=1。而当kR=kr=1时,既不存在杂种优势也不存在杂种劣势,随机交配产生的下一代苗期的基因型之比以及活到性成熟时的基因型之比均为式(1),因此后代活到性成熟时的基因之比始终为(1-x)R:xr,突变基因频率逐代不变,任何x∈都是突变基因频率的不动点。可以证明:(1)设0≤kR<1,0≤kr<1。则x2为y(x)的稳定不动点,即当0<x<x2时,y(x)>x;当x2<x<1时,y(x)<x。其意义为:在杂种优势作用下,突变基因尽管开始很少,它将逐代趋于稳定不动点x2,而不会轻易消失,这是一种有序的生物多样性。图1取kR=0.7,kr=0.9,初始值x分别取0.0001,0.001,0.1,0.3,0.5,0.7,0.9,0.999,稳定不动点为x2=0.75。由图1可知,即使与不动点相差较大的初始状态x=0.0001,过不了多少代,就已很接近不动点了。(2)设kR≥1,kr≥1,且kR,kr不同时为1。则0<x2<1,且x2为y(x)的分岔点,即当0<x<x2时,y(x)<x;当x2<x<1时,y(x)>x。当kR>1,kr>1时,Rr表现为杂种劣势。人们容易产生错觉,认为如果kr>kR>1,则突变基因r能长期保留。图2取kR=1.3,kr=1.2,初始值x分别取0.1,0.3,0.5,0.58,0.62,0.7,0.9,分岔点为x2=0.6。表明只有初始频率不小于x2时,它才能长期保留,且频率趋于1。一般地,突变基因的频率开始都很小,在Rr表现为杂种劣势的情况下,如果r没有不断的补充,它将趋于0。由图2可知,如果Rr有杂种劣势,最终群体只能是RR和rr中的一种而走向单调,这样的群体必将走向灭绝的命运,因为遗传多样性是群体赖以存在的基础。(3)图3取kR=1,kr=0.9初始值x分别取0.1,0.3,0.5,0.58,0.62,0.7,0.9,平衡点为x2=0。若kR≥1,kr<1,则对于任何突变基因的频率的初始值x∈(0.1),突变基因的频率逐代趋向于0。(4)图4取kR=0.8,kr=1.2,初始值x分虽取0.001,0.01,0.1,0.3,0.5,0.7,平衡点为1。若kR≤1,kr>1,则对于任何突变基因的频率的初始值x∈(0.1),突变基因的频率逐代趋向于1。2突变基因的比例尽管kR和kr在不同世代可能不一样,但图1~图4表明,只要各代的kR和kr都满足0≤kR<1,0≤kr<1,则突变基因保留一定的比例,既不趋于0,也不趋于1;当然,有些世代的kR,kr都不满足0≤kR<1,0≤kr<1,突变基因的比例也不至于在短短的几代内趋于0或1;如果各代的kR和kr都不满足0≤kR<1,0≤kr<1,突变基因的比就趋于0或1。研究结果表明,一个具有RR的群体在不隔离的情况下,也能演变成具有rr的群体。有两个途径:第一个途径是根据图4得到。群体有很多世代满足kR≤1,kr>1,则对于任何突变基因的频率的初始值x∈(0.1),突变基因的频率逐代趋向于1。第二个途径的前提是环境发生变化,使kR和kr发生改变。首先,这个突变在出现的最早几代要有杂种优势,以达到一定的比例;其次,一些世代要有杂种劣势,以使r基因频率增加到1。3r基因r的空间生长与分布群体遗传学中的随机交配理论主要来自对玉米的研究,为了生产实际的需要,往往采取强制自交的手段。人们对杂种优势直观理解为自交系之间交配产生的杂种一代的优势表现,不足以描述自然状态下随机交配群体中杂种优势所起的作用。本研究从适合度的角度发现突变基因r在后代中的频率能够从较小增长到一定程度的前提是RR的适合度比Rr的适合度小,而rr的适合度大