第五章 有机物的运输2007

第五章

植物体内有机物运输分配

及细胞信号转导

生命科学学院

王渭玲

（一）基本内容

1．有机物质运输的途径、方向、速度、形式和机理2．有机物质的分配方向和规律3．影响有机物质运输分配的环境因素4．植物细胞信号转导途径

（二）重点1．实验证明有机物质运输途径和方向。2．有机物质运输的压力流动学说内容及其评价。3．源库理论及其对农业生产的指导意义。4．植物把环境刺激信号转导为胞内反应的途径。5．Ca2+在细胞中的分布特点、钙信使作用标准及分子基础有机物运输分配的重要性理论

高等植物是由多种器官组成的，既有明确分工又有密切协作，使植物成为一个高度协调的有机整体。植物体内有机物质从制造场所分配到消耗场所、贮藏场所必然有一种快速的、有效的运输系统以维系，从而保证植物所有细胞正常代谢所必需的物质需要。实践

有机物运输分配是决定产量高低和品质好坏的一个重要的生理因素。在研究有机物各器官的运输、分配和积累的关系中，提出了“代谢源”(源，Source)与“代谢库”(库,Sink)的概念。源是指制造、输出有机物的部位或器官。库是指消耗或贮藏有机物的部位或器官。源--库理论实质上就是用有效的人工干预，促使有机物质向经济器官运输、分配，使作物获得较多经济产量。第一节植物体内有机物的运输一、有机物质运输的途径按同化物在植物体内的运输距离划分，既有以微米(μm)计算的短距离运输；也有以厘米(cm)或米(m)计算的长距离运输。两种不同的运输系统，不仅在植物体内同时起作用，而且彼此紧密联系，对生命活动具有同等重要意义。

1、短距离运输：

短距离运输系统胞内运输胞间运输细胞内、细胞器间的物质交换。质外体运输细胞壁、细胞间隙中的物质运输，主要是扩散作用。共质体运输物质通过胞间连丝在细胞间的运输。共质体与质外体间交替运输转移细胞植物组织内的有机物质运输，多数情况下是两条途径交替进行。例如，当质外体两端的扩散梯度平衡时，运输物质将由质外体进入共质体；在共质体内，由于细胞质的环流促进了物质在细胞间的转移。当运输两端再度出现渗透梯度时，溶质即可透膜进行质外体运输。这样，在胞内与胞间反复进行交替运输。在交替运输过程中需要经过一种特化的薄壁细胞起转运过渡作用，这种细胞叫转移细胞(transfercell)。转移细胞具有一些特殊特征：

细胞壁向内伸入细胞质，形成许多皱折，质膜的表面积大大增加。增加了共质体与质外体之间的接触表面，有利于两种运输方式的转换；

转移细胞与其周围细胞之间存在大量胞间连丝，有利于两种运输方式的转换；

含丰富的ATP酶，为跨膜运输提供足够的能量；

有丰富的原生质、多种细胞器，尤其内质网发达，执行运输功能；

转移细胞细胞壁的向内生长(二)长距离运输——输导组织运输长距离运输是发生于器官间的运输，其距离从几厘米到几百厘米不等。意大利的马尔皮志(M.Malphighi,1686)曾用环割(girdling)实验研究了植物有机物的运输途径，他将柳树树皮(韧皮部)剥去，几周后发现位于环割区上方的树皮逐渐膨大，形成树瘤，下方的树皮最终死亡，而环割的枝条上端仍可长期继续生长。这表明叶子同化的物质经韧皮部运输。环割试验20世纪初期以来用放射性元素饲喂、植物手术、化学分析，放射自显影技术等进一步证实有机物质通过韧皮部进行运输。其中筛管是有机物运输的主要通道。筛管的细胞质中含有P—蛋白(又称韧皮蛋白)和胼胝质。P——蛋白是筛管中一种粘液状的韧皮部特有蛋白，它是筛管高度进化的结果，有管状、纤丝状和球状，它使筛孔进一步扩大，其功能与物质运输有关。胼胝质(callose)是一种以β1，3键结合的葡聚糖，与纤维素很相似。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。可在韧皮部受伤后或受到其他胁迫(如机械刺激、高温等)时，胼胝质增多，堵塞筛孔，以控制通过韧皮部的长距离运输，如多年生植物越冬休眠时，筛孔被胼胝质堵塞，控制营养物质的运输。第二年新芽萌动时，胼胝质自然消失，筛孔又畅通。二、有机物运输的途径和方向实验说明：1、植物体内有机物运输的主要途径是韧皮部；2、叶子的同化产物进入韧皮部后既可向上运输到正在生长的顶芽、幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。甚至在同一筛管中进行着双向运输。3、有机物在韧皮部中主要向同侧运输；4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是由木质部向上运输；5、根部吸收的水、矿质是由木质部上运，叶子吸收的矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。三、有机物运输的形式和速度（一）运输的形式研究方法：筛管汁液分析法、同位素示踪法。用蚜虫口器收集筛管汁液示意图A.蚜虫口器刺入筛管分子；B.切断口器； C.收集溢泌液

1、筛管汁液成份很复杂，有碳水化合物、含氮化合物、有机酸、维生素、激素、无机离子、病毒和类菌原体等。2、筛管汁液中碳水化合物占90%以上，且主要是蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要运输形式。也有少量的棉子糖（三糖）、水苏糖（四糖）等；有些树木（苹果、樱桃）是以糖醇（甘露醇、山梨醇）为运输形式。3、筛管汁液中含氮化合物的运输形式是氨基酸和酰胺。（二）运输的速度

速度：单位时间内被运输的分子所走的距离；

速率：单位时间内运输的总量；

比集运量：单位时间内单位韧皮部横截面积运输的干物质量（SMT）；植物有机物运输的速度一般为40~100cm/h：如大豆为84~100；甘蔗为270；柳树为100；比集运量一般为：1~20g·cm-2

·h-1第二节有机物质运输的机理有机物质运输的机理主要包括两个方面的问题：一是物质在源端的装载及其在库端的卸出，二是从源到库的运输动力，这是植物生理学中的一个难题。自20世纪30年代起到70年代前后曾提出过若干学说，但迄今尚未统一。

一、韧皮部的装载与卸出韧皮部装载(phloemloading)：是指光合同化物从源端通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。韧皮部卸出(phloemunloading)：是指光合同化物从筛管伴胞复合体进入库细胞的过程。1.装载途径碳水化合物从叶肉细胞转运进入韧皮部有两种装载途径:一种是共质体装载，是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。另一种是质外体装载，是指叶肉细胞中蔗糖先卸出到质外体，再通过蔗糖-H＋共运输进入韧皮部。

蔗糖/质子共转运:位于筛管分子质膜上的Ｈ＋-ATP酶分解ATP并利用释放的能量将Ｈ＋转运到质外体，使质外体中Ｈ＋浓度升高，Ｈ＋顺其电化学势梯度经质膜上的蔗糖/Ｈ＋共向传递体回流到筛管分子细胞质，同时与蔗糖的向内转运偶联起来，Ｈ＋和蔗糖一起进入筛管分子-伴胞。

2.碳水化合物的卸出对于蔗糖卸出，存在两种看法：一种认为蔗糖从筛管伴胞复合体通过扩散被动地或在运输载体的帮助下主动地卸出到质外体，再由质外体进入库组织；另一种认为蔗糖可通过胞间连丝直接进入库组织，不必卸出到质外体中。

二、有机物运输的机理

1、压力流动学说（pressureflowtheory）：内容:德国人E.Münch提出(1930)，其基本论点是同化物在筛管中随着液体的流动而移动，流动的动力是由于输导组织两端的压力势差。

(2)实验证据:※溢流现象:当把植物韧皮部刺伤以后，有相当数量的汁液从筛管中持续地溢泌出来，这说明筛管内存在着很大的正压力；※筛管接近源、库的两端存在着浓度梯度差。用蚜虫吻针法可测定到筛管具有正压力，源、库间具有压力差。

※生长素，只有当糖被运输时，这些物质才能被运输，如果没有糖的浓度梯度存在，生长素也不能外运，这说明筛管内物质运输是集体流动，只有在被运输物质的总浓度存在梯度时，物质的运输才能发生。

※以１１ＣＯ２或１４ＣＯ２作脉冲标记试验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。※改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。※试验证明:源的装载和库的卸出与代谢有关，能被呼吸抑制剂抑制.长距离运输受呼吸抑制剂的影响不大。（3）存在下列问题：该学说得到了较多的实验证据，但也存在下列问题：※筛板充满韧皮蛋白纤丝和胼胝质，对糖溶液流动有相当大的阻力。要使糖液运输保持那么快的速度，其所需的压力势差异比筛管两端压力势差大得多需的压力比实际测得的大10倍以上；源库两端的压力势差为1-2MPa。※该学说无法解释同一筛管分子中的双向运输。因此，又提出了一些新的解释。新的压力流动学说

(1)同化物在筛管内运输是由源、库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。(2)压力梯度的形成是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，及韧皮部和木质部间水分的不断再循环所致。(3)只要源端装载和库端的卸出过程不断进行，源、库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。

植物体内集体流动系统模式图

生产细胞：成熟叶细胞光合作用不断产生溶质，维持低渗透势。导管（相当于模型中的D管）上运水分；筛管（模型中的C管）下运有机物质。消耗细胞：根、果实、分生组织等的生长、呼吸、贮藏等消耗溶质，维持高渗透势。2、细胞质泵动学说(cytoplasmicpumpingtheory)3、收缩蛋白学说（contractileprotintheory）

筛管细胞内腔中有许多微纤丝，这些微纤丝由P蛋白丝构成，能借助水解ATP得到的能量进行收缩伸张，推动有机物在筛管中运输。实验依据：某些植物维管组织有收缩蛋白。测定发现维管组织周围薄壁细胞的呼吸速率很强，可为运输提供能量。如果用呼吸抑制剂或低温处理，有机物的运输停止4、电渗假说（electronosmosistheory）究竟有机物运向那些消耗、贮藏器官?各器管分配多少?这些问题与作物的产量密切相关，也是近年来作物高产生理研究的中心问题。近代作物栽培生理研究中，常用源、库、流的理论来阐明作物产量形成的规律。作物产量的高低取决于源、库、流三因素的发展水平及其功能强弱。第三节植物体内有机物质的分配

一源、库、流的概念

代谢源(metabolicSource):如成熟的叶片。

代谢库(metabolicSink):如旺盛生长的顶芽、幼叶及果实、块根、块茎等。源—库单位(sour-cesinkunit)：通常把在同化物供求上有对应关系的源、库及其连接二者的输导系统合称为源—库单位。

流：光合产物从源到库的运输过程消耗库：同化物进入后大部分用于生长消耗（根系、幼茎）储藏库：同化物进入后大部分转化为淀粉、蛋白质、脂肪等储藏物（块根、块茎、种子）分泌库：产生分泌物质（蜜腺、盐腺）二源库间的关系：（一）源对库的影响；源是库光合产物的供应者。叶面积、光合速率、光合时间（二）库对源的影响库依赖于源而生存，库内接纳同化物质的多少，直接受源的同化效率及输出数量决定，二者是供求关系；库对源的反馈作用。库不单纯是贮藏和消耗养料的器官，同时对源的大小，特别是对源的同化效率具有明显的反馈作用。因此，在高产栽培中，适当增大库源比，对增强源的活性和促进干物质的积累均具有重要的作用；4.库对源的“动员”和“征调”作用；

库在特定时期还可以迫使源细胞中的内含物向库器官转移。库对源可发挥“动员”和“征调”作用，迫使其内含物向库转移。一般情况，有机物是从浓度高处向低处流动；但灌浆期，有机物逆浓度梯度运向籽粒，这种作用叫征调。（三）源、库对流的影响许多研究表明，库、源的大小及其活性对流的方向、速率、数量都有明显影响，起着“拉力”和“推力”的作用。二、有机物质分配方向植物体内有机物运输分配方向总方向是源——库。规律如下：①优先分配给生长中心生长中心是在一定时间之内正在生长的主要器官或部位，其特点是年龄幼小、代谢旺盛、生长迅速，对养分竞争能力强②就近供应：指源叶的光合产物优先供应邻近的生长部位，运输量随着源库之间距离的加大而减少；③同侧运输：指源叶向与它直接维管束联系的库输送同化物。小麦不同生育期同化物运输分配方向：成熟期麦穗几乎成了唯一分配方向（生长中心）大豆和蚕豆开花结荚时叶片同化产物主要供给本节的花荚三、有机物分配的基本规律植物体内有机物的分配决定于源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能力。1源的供应能力供应能力就是指源对光合产物的输出能力。叶片制造的同化物超过本身需要的多余部分即为供应能力。供应能力与叶片的光合速率有关。

2库的竞争能力竞争能力是指库对同化物质的吸取能力。

竞争能力强的库有以下特点：(1)库容量较大的器官竞争能力强，在几个库争夺有限的有机物质时，库容量大的总是占优势。(2)生长旺盛的器官和部位，呼吸代谢旺盛，对光合产物的竞争能力强。(3)生长素浓度较高的部位(多为旺盛的器官)，有机物运输的总量多。库有强弱之分，有机物不足时，库之间就要对有机物有竞争，强库存向弱库存争夺有机物质。

3流的运输能力

指源、库之间输导系统的结构、畅通程度、距离远近和动力大小。

就近供应，近库多分，远库少分。四、有机物的再分配植物体内已同化的物质，除了已构成象细胞壁这样的骨架外，其它物质不论是有机的，或无机的物质，均可进行再分配再利用。

调集或动员：在有机物的再分配过程中，强库可以从弱库吸引有机物，有时有机物甚至会从浓度较低的器官运往浓度较高的器官。这种逆浓度梯度而发生的物质运输，往往被称为“调集”、“动员”；

撤退：作物茎叶中的有机物即使是在收获后也还可以继续向生殖体(或繁殖体)的现象，称为撤退，例如，北方农民常在早霜来临之前，连秆带穗收获玉米，竖立成垛，称“蹲棵”，此时茎叶中的有机物继续向籽粒转移，可增产5%左右。衰老叶片中的有机物的撤退

当叶片进入衰老期，叶片由绿变黄，随着液泡膜消失，各种细胞器开始解体，泡液与原生质混淆不清。最后胞核解体，核物质分解到细胞质中。在细胞结构解体的同时，同化功能急剧下降，代谢转入多样的异化过程。小麦叶片从衰老走向枯黄，细胞内有机物质撤退的顺序是，先从尖端向外围撤退，通过细叶脉逐步向主脉集中，并从中向下转移，等到上部细胞有机物可移动的无机物几乎撤退完毕，仅留下不溶解的钙盐结晶，叶片下部才开始解体与撤退。

生殖器官对营养体有机物的调集

一年生或多年生一次性开花结果的植物，在其生殖器官发育成熟过程中会将母体植株的营养物（几乎是全部）征调用于果实或种子发育成熟。源库理论与作物产量(自学)第四节影响有机物运输与分配的环境因素1、温度：

（1）影响运输速率

低温：

呼吸减弱，运输动力减少；

筛管汁液粘度增大，运输阻力增大；

高温：

呼吸消耗增强，供应能力减少；

酶钝化、筛孔堵塞；

（2）影响运输方向当土温>气温，光合产物向根部运输增加；

当土温<气温，有利于光合产物向顶端运输。（3）昼夜温差的影响

夜温较高，昼夜温差小，有机物向籽粒分配降低； 昼夜温差大，有利于果实、种子有机物的累积。2、光照：

一般植物在光下有机物运输加快，其原因与光下供应能力增强及运输的能量增多有关。光对有机物的分配也有影响，但不同植物表现不一，不同研究者所得结果也不一致。3、水分：

缺水条件下植物体的有机物运输显著受阻；其原因是：光合速率降低，供应能力降低；生长受抑制，库的竞争能力减弱；有机物分解增强，不能有效地形成运输形式。4、矿质元素：主要有N、P、K、B等。N：主要是通过调节植物的生长与代谢来调节有机物的运输（速度和方向）；P：促进光合，增强供应能力；参与ATP的合成，供给运输所需能量；参与有机物合成与转化，促进运输形式的形成。K：促进光合产物的运输；促进蔗糖转化成淀粉，增大库容能力。B：能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖所占比例；B还能与糖结合，形成带负电荷的复合体容易透过质膜。

5、植物激素：激素在调节同化产物的运输和分配方面起重要作用。如生长素、（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）能加速度器官的生长和代谢，增强库的竞争能力，促进运输；有些激素或生长调节剂能抑制营养生长，促进有机物向果实、种子中运输，使生物产量向经济产量转化；第五节植物细胞信号转导

植物生命活动过程中，有物质转化、能量转化和形态的转化(演化)。随着生命科学的进展，发现生物细胞内还存在另一种特殊的代谢过程，它传递着环境变化的信息，调节和控制着物质与能量代谢及生理反应与生长发育，称之为细胞信息系统，

物质流能量流信息流植物体的信息系统可概括为两大类。一类是遗传基因信息系统:属于分子遗传学范畴。另一类是环境刺激——细胞反应偶联信息系统:植物感受到环境信号，并将其转变为植物体内的信号，从而调节植物的生长发育过程。

植物细胞受到的刺激包括：来自环境的外源信号：光照、温度、水分、重力、风、雨、气体、触摸、机械伤害、病原因子等；来自个体内其它细胞的内源信号：激素、化学调节因子、电信号(生物电位)等。

外源信号，先在细胞间传递，到达细胞表面或细胞膜上，通过跨膜信号转换，转变为胞内信号，将信息转导到胞内的特定效应部位起作用，而产生细胞反应，调节植物体的生长发育。胞间信号分子又称第一信使，而胞内信号分子称第二信使。将偶联各种胞外刺激信号(包括各种内、外源激素信号)与其相应的生理效应之间的一系列分子反应机制，称为细胞信号转导。一、胞间信号

胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。化学信号：是细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。如植物激素，生长调节物质等。物理信号：是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的物理因子。如电信号等。

二、跨膜信号转换系统

环境刺激－细胞反应偶联信息系统要实现信息的传递，必然有一个外界环境信号接受与引起细胞内信号放大之间的中介过程，这包括一个接受外界信号的受体以及把外界信号转换为胞内信号的转换系统。 即： 跨膜信号转换机制＝受体＋信号转换受体接受信号并转换信号是通过一种结合蛋白称G-蛋白的变构作用完成的。信号传递过程（一）受体（receptors）胞外的刺激信号，少部分可以直接跨过细