第一章 植物细胞

第一章植物细胞Chapter1PlantCellSchematicdiagramofplantcell研究细胞结构与功能方法(1)形态结构观察morphologicalcharacterandstructure(2)生化分析biochemicalanalyze(3)生理测定physiologicalassay(4)细胞组分的分级分离cellfractionationConfocalMicroscopy1.细胞的膜系统2.细胞骨架

3.细胞壁的结构与功能4.胞间连丝5.植物细胞信号转导概述1.细胞的膜系统(EndomembraneSystem)内质网,高尔基体,液泡,核膜Endoplasmicreticulum,ERGolgicomplexVacuoleNuclearmembrane液泡(centralvacuole)1.1液泡(vacuole)单层膜液泡膜(tonoplast)植物细胞的液泡及其发育A-E.幼期细胞到成熟的细胞，随细胞的生长，细胞中的小液泡变大，合并，最终形成一个大的中央液泡。主要成分是水。不同种类细胞的液泡中含有不同的物质，如无机盐、糖类、脂质、蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。1.2液泡的功能(1)转运物质(2)吞噬和消化作用(3)调节细胞水势(4)吸收和积累物质(5)赋予细胞不同颜色酸性时呈红色碱性时呈蓝色植物细胞液泡2.1微管(microtubule,MT)

2.2微丝(microfilament,MF)

2.3中间纤维(intermediatefilament,IF）2.细胞骨架

(cytoskeleton)概念

细胞骨架（cytoskeleton）真核细胞中由蛋白聚合而成的三维的纤维状网架体系。包括微丝、微管和中间纤维。在细胞空间结构的维持、细胞分裂、细胞生长、细胞物质运输，细胞壁合成等许多生命活动中都具有非常重要的作用。

2.1微管(Microtubule)

2.1.1微管的形态结构

-和

-微管蛋白（tubulin）组成异二聚体，二聚体聚合形成直径约25nm的空心管状结构。直列上连在一起的二聚体称为原丝体(protofilament)，大多数微管由13个原丝体组成。微管是一动态的结构微管的装配微管的聚合具有极：正端和负端微管蛋白在体外条件下的聚合微管的聚合需要微管蛋白二聚体达到一定的浓度方可进行，这个浓度称为微管聚合的临界浓度。微管在体外的聚合还需要镁离子、GTP和适当的缓冲体系。微管的聚合对温度十分敏感，通常在低温（4℃）下微管发生解聚，而在高温（37℃）下微管聚合。这一特性也被用于微管蛋白的分离和纯化。微管的聚合过程植物细胞周期中微管列阵间期周质微管纺锤体微管早前期微管带成膜体微管2.1.2微管的功能1).控制细胞分裂和细胞壁的形成

2).保持细胞形状

3).参与细胞运动和物质运输2.2

微丝(Microfilament)

2.2.1微丝的结构与特性

微丝是由单体肌动蛋白（actin，42kD,375aa)聚合成的直径7-8nm的螺旋丝状结构。又称F-actin.相应地单体肌动蛋白又称G-actin。微丝是一动态的结构ActinfilamentincentralcellofToreniafournieri(蓝猪耳)labeledwithphalloidin-FITC花粉萌发过程中微丝骨架的变化2.2.2微丝的功能

微丝参与胞质环流

微丝系统是形成胞质环流的基础。微丝参与一些细胞器的运动和锚定(anchoring)：高尔基体的运动和质体的运动。细胞核的锚定涉及到微丝和微管。微丝参与细胞尖端生长。微丝与植物细胞的极性建立。2.3中间纤维（intermediatefilament）

由不同的中间纤维蛋白聚合而成的直径约为10nm的丝状结构。Assemblyofintermediatefilament.支架作用,维持细胞形态

参与细胞发育与分化2.3.1中间纤维的功能3.细胞壁的结构和功能A棉花纤维B梨果实石细胞C厚角细胞D保卫细胞高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架，而且更重要的是一个有代谢活性的动态结构，它参与细胞的生长，分化，识别，抗病和物质运输等生命活动过程。植物细胞的质膜外一层并不很厚但却坚硬的壁。概念3.3细胞壁的次生变化3.2细胞壁的发生3.1细胞壁的化学组成与结构3.4细胞壁的功能细胞壁（初生壁）的成分：

①.纤维素（cellulose）

②.半纤维素（hemicellulose）

③.果胶类物质(Pecticsubstance)

④.蛋白质

⑤.矿质

⑥.其它化学成分3.1细胞壁的化学组成与结构①.纤维素（cellulose）纤维素分子是由（1－4）糖苷键连接的D-葡聚糖组成的高分子聚合物，并通过分子内氢键使其形成一种类螺旋状的结构。这种纤维素分子链不分支、不溶于水。纤维素，以微纤丝的(microfibril)形式存在，约占初生壁的20%－30%。1）、成分以二聚糖β1→4D-葡聚糖为重复单位2）、纤维素的合成在质膜上的莲座（rosette）部位进行。莲座是纤维素合酶复合体（cellulosesynthetasecomplex）莲坐通过质膜的冷冻蚀刻和旋转投影成像121.绿藻水绵的莲坐聚集。2.水芹，正在增厚的细胞壁下的膜上，聚集很多的莲坐。蔗糖合酶纤维素合酶复合体纤维素在质膜纤维素合酶复合体上进行合成的分子模型蔗糖＋UDP＝UDPG+果糖纤维素合酶（14）连接的D-葡聚糖链纤维素合酶有两个催化糖基转移的位点，所以纤维素链延伸时每次加入两个葡萄糖基。

尿〔核〕苷二磷酸

β-1，4葡聚糖→链状纤维素分子→微纤丝→大纤丝→细胞壁。微纤丝的结构形成的示意图微团相同的极性3）、微纤丝的组装微管指导微纤丝的排列方向间期周质微管纤维素微纤丝的组织与定向微管可能参与纤维素微纤丝的定向。Therelationshipbetweenterminalcomplexeswithmicrotubule②半纤维素（hemicellulose）

约占20%25%

异质多聚糖(中性和酸性)③果胶（pectin）

约占10%35%

异质多聚糖(–1,4–D–半乳糖醛酸)WTMutantMutantMutantWT12h24h48h果胶甲脂酶pectinmethylesterase参与细胞壁结构的蛋白质:如伸展蛋白（extensin)与细胞壁组建或调节壁特性有关的酶类：如纤维素酶、过氧化物酶类识别或调节蛋白：如糖蛋白（凝集素，lectin)、扩张蛋白（expansin）④蛋白质(protein)

占5%10%

伸展蛋白（extensin）：Lamport等人于1960年发现，在细胞壁中有富含羟脯氨酸的糖蛋白，约占初生壁干重的510%。功能：可被伤害和病虫害所诱导；与植物细胞抵抗逆境有关。凝集素：

一类存在于细胞壁中能与多糖结合或使细胞凝集的蛋白，主要为糖蛋白，对糖基结合具有专一性。功能：参与植物对细菌、真菌和病毒的防御作用；在细胞识别中起重要作用。调节蛋白，可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条件下伸展的蛋白质。扩张蛋白（expansin）Microfibrilseparationvialooseningthecross-linkingglycansbyexpansinsexpansin木聚糖纤维素微纤丝“应力松弛”松弛－生长－拉紧

扩张蛋白的已知特性

不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁的其他成分，它的作用是打开纤维素微纤丝与木葡聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等非共价键。对pH敏感。专一性。钙调素和钙调素结合蛋白:

可能在与钙相关的信号转导中起作用。⑤矿质细胞壁是植物细胞的最大钙库（可达到10-5-10-4mol/L）。作用：在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥（calciumbridge），有固化细胞壁的作用；钙在细胞信号转导过程中起重要作用。木质素:不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，共价结合在纤维素和其它多糖上形成疏水网状结构。木质素增加细胞壁的机械强度和抵抗病原菌的能力。栓质:由酚类和脂类化合物构成，栓质可防止水分蒸发。

角质:由长度不等的脂肪酸构成,可防止水分蒸发,机械损伤等。⑥其它化学成分:细胞壁中微纤丝与半纤维素和果胶质的关系?微纤丝周围充满着衬质matrix），衬质包括半纤维素和果胶质。微纤丝与半纤维素和果胶质的关系3.1.2细胞壁的结构及组成A.Diagramofthecellwallorganization;B.