中国杜鹃属植物资源研究

中国杜鹃属植物资源研究

杜鹃花是杜鹃科中最具特色的一个。世界上约有967种，包括8个亚属，中国约有6个亚属562种。除了新疆无杜鹃花的天然分布外,在中国从东南部的低海拔地区到西南的高海拔地区,都有杜鹃花的踪迹,以西南地区为最多,是世界杜鹃花属植物的分布中心。杜鹃花烂漫迎春、绚丽多姿,是绿化、美化最理想的树种,具有极高的观赏价值,在市场上有着巨大的产业发展前景。因此人们在进行大规模商品生产的同时,也对其进行了广泛深入的研究。现将其近15年的分类研究进展总结如下。1植物中脉维管束和种子形态在探讨植物系统分类时,植物叶表皮特征是重要依据之一。熊子仙等报道了分别隶属于杜鹃花属中8个亚属的国产33个种叶片的解剖特征,根据中脉维管束结构特点,木质部与韧皮部的位置,木质部的形状,木射线排列的方式,可分为5个类型:(1)圆形周韧维管束;(2)羽线肾形周韧维管束;(3)扇线肾形周韧维管束;(4)近周韧维管束;(5)下韧维管束,并讨论了中脉维管束类型可能的演化趋势:周韧维管束→近周韧维管束→下韧维管束,还讨论了8个亚属中脉维管束所处的演化阶段。石登红、陈训利用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了6种杜鹃属植物的叶片结构,结果表明它们具有很多共同形态结构特征,但是在种间也存在结构差异,如叶片的厚度、气孔大小、气孔形态、气孔指数以及分布类型、表皮附属物的类型以及中脉维管束的类型等的结构特征,这些结构特征差异既是抗寒抗旱性的表现形式,也在分类学上为种间鉴别提供了可靠依据。王秀伟、毛子军用指甲油印记法在光学显微镜下观察了杜鹃花属6个种的表皮指纹特征,对叶片的形态特征包括叶片下表皮气孔类型、保卫细胞和副卫细胞的特征、叶片两面的普通细胞(形状和垂周壁特征)和表皮毛进行了较详细的描述。郭木桂研究了杜鹃花3个品种比较解剖学研究,指出各品种之间的不同是其对周围环境适应的一种表现,每种植物都有各自独特的对环境适应的结构特征,但在表达方式上有所差异。丁炳扬等对浙江产杜鹃花属13个种(隶属5个亚属7个组)的种子形态进行了研究,比较观察了种子形状、大小、扁化率,翅和表面结构等形态学特征,并对该属种子形态的演化趋势、种子类型的划分及种子形态在分类学上的意义进行了讨论,指出种子形态在杜鹃花属的系统研究中是不可忽视的性状。丁炳扬等根据浙江12种杜鹃花属植物果实的形状大致可划分成3类,其研究结果与该属的分类系统有一定的吻合,并说明同种植物的不同产地间种源优劣有所不同。2马银花亚属的染色体核和倍性染色体数目和形态与物种的进化直接相关,并广泛应用于种下、种间、属间,甚至科级分类单位的系统学研究。高连明等对杜鹃花属马银花亚属中的马银花组和长蕊杜鹃组7种1变种的染色体数目进行了观察,结果表明,马银花亚属所观察种类的染色体数目相同,均为2n=26。染色体基数为x=13,与杜鹃花属其它亚属的染色体基数相同。杜鹃花属虽然在地理分布和形态特征方面均表现出丰富的多样性,但染色体基数非常稳定,除叶状苞亚属x=12外,均为x=13。在倍性方面,杜鹃花属中多倍化现象在有鳞杜鹃花中非常普遍,约占有鳞杜鹃花种类的三分之一,倍性从三倍体(2n=39)至十二倍体(2n=156)均有,且在相同种内存在不同的倍性。有鳞杜鹃花的多倍化现象仅发现于喜马拉雅地区,并与海拔高度相关,海拔越高,多倍化现象越明显。3花粉粒的测量花是植物最保守的器官之一。花粉的形态受植物核基因的控制,不受外界条件的影响。花粉形态的研究有助于解决某些植物在分类系统上的地位问题,是探讨植物起源演化和亲缘关系的重要特征之一。借助光学显微镜和电子显微镜,杜鹃属植物孢粉学研究得到了很好的发展。毛子军等利用对东北杜鹃花属6种、1变种、1变型的花粉形态进行了观察和比较研究。该属花粉粒均为四合花粉。四合花粉呈正四面体排列。花粉粒近球形。每粒花粉均具3沟,在四合花粉粒上,相邻花粉粒上的沟相接,有些种可见沟内的萌发孔。光镜下可见花粉外壁为内外两层,厚度约相等。不同的种在花粉粒大小上有区别。在扫描电镜下观察可见不同的种花粉表面具有不同的纹饰,即该属在花粉形态上具有种的特性。毛加宁研究了产于中国杜鹃花属的4个种的花粉形态大小、外壁纹饰、孔沟形态等性状,均为四合花粉;有的外壁具聚合瘤状雕纹,有的为细网状雕纹,有的为细颗粒状雕纹,有的为粗颗粒雕纹;在大小上也有差异;为种间的亲缘关系和系统分类研究提供了旁证。高连明等利用光学显微镜和扫描电子显微镜对杜鹃属和仿杜鹃属26种植物的花粉形态进行了观察和比较研究,杜鹃属和仿杜鹃属花粉大小和花粉粒外壁纹饰均不同,具有明显的属间差异。在扫描电镜下,杜鹃属亚属内组(或亚组)之间花粉粒具有不同的外壁纹饰,可为分类学研究提供孢粉学方面的证据,具有重要的分类学意义。王玉国等对5个亚属20种杜鹃花属植物的花粉形态进行了观察和比较研究,指出杜鹃花属花粉均为四合花粉,呈正四面体排列。四合体为圆角三角形,连接紧密。单粒花粉为球形或近球形,具三沟孔。在扫描电镜下,除了杜鹃亚属的百合杜鹃、羊踯躅亚属的羊踯躅以及马银花亚属的马银花组具有明显的纹饰特征之外,其它类群的形态特征相互重叠,不足以作为现有亚属的分类依据,应慎重应用花粉形态对杜鹃花属植物特定种进行分类鉴定。4植物tn-pcr组成及分类系统植物化学分类学研究生物碱、酚类、β-硫代葡萄糖苷脂、氨基酸、类萜等次生代谢物的功能和它们在植物中的分布,以及它们与其他性状的相关性等。应用植物次生代谢的分布来改进植物分类系统,使分类系统愈益接近其自然演化的实际情况。根据精油、生物碱等在植物界(主要是被子植物)各目、科里的分布情况制定的植物分类系统,已更接近植物自然演化的实际情况。唐丹林等通过对杜鹃花属24种与1变种叶的黄酮类化合物薄层层析,获得了两项结果:(1)在层析谱中有一些共同的斑点,这些斑点表明了杜鹃花属的共性。(2)对光房银叶杜鹃和大邑杜鹃的确立以及将芒刺杜鹃归入麻花杜鹃亚组均得到了化学验证。5自然气候因素对植物种类的影响杜鹃属植物生长在同一产地不同海拔高度的植株形态,包括叶片、花的大小、植株各部所被鳞片都有不同程度的变异。引起各器官大小变化的主要原因与生长条件有关,即杜鹃属植物的形态特征、分布与生境有很大的关系,因此不断发现变种和新种。如陈正仁等、何明友等、高连明等、冯志坚等等均报道了新品种。王福明等从海拔高度、温度、降雨量、土壤对螺髻山杜鹃花的成因进行分析,指出了生境因子决定了螺髻山的杜鹃花主要分布在海拔高度1600~3000m之间;胡文光根据形态特征,地理分布和种间关系,将所有的种分为7个植物群,进而说明了本亚组杜鹃花的现代分布中心在中国四川西部地区;N.Nadezhdina等采用测量灌木高度和长度、枝干的直径、叶面积、干燥的花芽及叶的质量等方法,研究了苏格兰稀疏的松树林里RhododendronponticumL.冠层结构和生物量;VetaasO.R比较了4种杜鹃花RhododendronarboreumSm.、R.campanulatumD.Don、R.barbatumWall.和R.wallichiSm.的实际和潜在的气候生态位,指出对于物种的生存,极端寒冷的气温代表着绝对的分界线,然而温暖的气候不是这样的。因此同种不同生长地的杜鹃属植物在形态上和生长特性上都有差异,这导致了新种和变种的不断发现。6dna分子标记的应用近15年来杜鹃花属植物分子水平的研究,主要是以DNA分子标记应用在系统发育分析、遗传图谱的构建、种群分析和分子进化和转基因杜鹃花的研究、蛋白质及其遗传分化的研究。6.1不同林分类型中杜仲属的系统发育学研究ITS(internaltranscribedspacer内转录间隔区)是被子植物系统发育研究中应用最广泛的分子标记之一。杜鹃属植物的系统发育研究绝大部分是基于rDNAITS序列分析。ScheiberS.M.以Rhododendronvaseyi和RhododendronsectionRhodora为外类群进行研究,支持了Pen-tanthera组经典分类。Tsal等对台湾的20种杜鹃花rDNAITS的PCR产物直接测序,根据系统发育树,指出与杜鹃花经典分类是一致的结论。高连明等以叶状苞亚属的叶状苞杜鹃为外类群,对杜鹃属映山红亚属(subg.Tsutsusi)2组12种杜鹃和羊踯躅亚属(subg.Pentanthera)3组4种杜鹃的ITS区(包括5.8SrDNA)的序列进行了系统学分析。同年,高连明等首次报道了15种杜鹃属(Rhododendron)植物的内转录间隔区(ITS)(包括5.8S)序列,加上从GenBank下载的13种杜鹃属植物和Bajiariaracemosa的ITS序列,以C.fastigiata和B.racemosa为外类群,用最大简约法对杜鹃属的亚属和组间的系统关系进行了分析并指出:杜鹃属是一个单系类群,叶状苞亚属为杜鹃属的基部类群;杜香属确应归并到杜鹃属中,且与有鳞杜鹃亚属有较近的亲缘关系;羊踯躅亚属和马银花亚属均为多系类群。6.2rapd标记和rflp标记的排列和定位用多种分子标记可构建杜鹃属植物的遗传图谱。DunemannF.等通过种间杂交的隔离的居群构建了杜鹃花分子连锁图,239个RAPD标记和38个RFLP标记和2个微卫星标记排列在亲本特有的连锁图中,父本有182个分子标记定位在13个连锁群里,母本有168标记定位在18个联锁群里。谭萍等采用RAPD方法对贵州7个常见杜鹃花基因型进行分析,建立了它们的指纹图谱,应用NTSYSpc软件进行聚类K将聚类结果转化为7个杜鹃花基因型之间的遗传关系树型图。6.3遗传距离和距离关系研究用分子标记技术可对同种杜鹃属植物的不同种群及亚群进行遗传关系分析。高连明等采用水平淀粉凝胶电泳技术,对9种杜鹃属植物的遗传分化进行了初步研究。Kameyama等在西日本广岛150m×70m嵌块上分析了RhododendronmetternichiiSieb.etZucc.var.hondoenseNakai亲缘关系,把R.metternichii种群分为3个亚居群地(A1-A3),基于微卫星基因型的两两相关性揭示了亚群间和亚群内的亲缘关系的层次构造。WolfP.G.等在较宽的空间范围用115种AFLP标记来评估RhododendronferrugineumL.基因结构,对它的遗传距离和地理距离关系进行了研究。赵喜华等以井冈山杜鹃为材料建立了杜鹃花RAPD反应优化体系,用于杜鹃花遗传多样性分析,为基于DNA分子水平深入探讨杜鹃属植物种间的亲缘关系和系统位置奠定了良好的基础。6.4新霉素磷酸转移酶iii基因杜鹃属植物转基因的研究相对较少,仅见DanielaPavingerow等把携带T-DNA(有gusA基因和选择标记新霉素磷酸转移酶II基因)根癌土壤杆菌成功转化到5种杜鹃花栽培种,但在繁殖期间,一些转化体的GUS表达产物和序列都会丢失。郭秀莲等研究杜鹃花叶片总RNA的提取方法,为此类植物的基因工程研究奠定了理论基础。6.5耐冰激凌变化对林分稳定性的影响在冰冻和脱水条件下,由于脱水蛋白在稳定细胞功能上扮演一种重要角色。LimC.C.等研究检测了常绿杜鹃栽培种中叶的脱水蛋白表现是否与耐冰冻变化水平相关联;该研究也被引导来确定生理老化和时程老化是否会影响杜鹃花叶组织中的耐冰冻性和脱水蛋白的积累。最后他们得出了25kDa脱水蛋白可作为一种遗传标记,也可区别超耐寒性和不耐寒性杜鹃花。CalinO.Marian等研究了杜鹃花亚属和常绿杜鹃花亚属植物中的脱水素的变化及其与耐寒性的关系。此外,周兰英等研究了46种杜鹃花属植物表型性状的数量分类。7中国菊花的分类将植物分类是为了更好的认识、利用和保护植物资源,分类研究是基础,杜鹃花分类研究的不断发展势必为中国更好的开发、利用和保护丰富的杜鹃花资源奠定坚实的理论基础和依据。综上所述,中国对杜鹃属植物在分类基础领域的研究,主要从形态解剖学,细胞学,化学分类到分子标记分类,力图为杜鹃花确定可靠的分类依据,客观、准确地分析杜