日粮中添加短链脂肪酸的研究

日粮中添加短链脂肪酸的研究

不同动物对日粮中所需脂肪酸的敏感性不同。很多研究表明,猪与禽类对日粮中脂肪不足非常敏感,在猪禽日粮中添加脂肪可提高生长速度,降低单位增质量的耗料量,改善瘦肉与脂肪品质。因而,在畜禽日粮中添加高能生物活性脂肪添加剂具有重要意义。短链脂肪酸易被动物消化,是必需脂肪酸的有效来源,作为脂肪添加剂近年来受到畜牧业人员的广泛关注。1短链脂肪酸scfa的形成短链脂肪酸(Short-chainfattyacids,SCFA),也称挥发性脂肪酸(Volatilefattyacids,VFA),根据碳链中碳原子的多少,把碳原子数为1~6的有机脂肪酸称为短链脂肪酸,主要包括乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸、异戊酸、己酸和异己酸;其中乙酸、丙酸和丁酸含量最高,三者约占短链脂肪酸的90%~95%。细菌发酵产生SCFA的能力受细菌数量、pH及底物的影响。细菌数多,SCFA产生多,pH为7时产生的SCFA最多(孙晓红,2003),不同酵解底物生成的SCFA总量和比例不同。产生SCFA的底物主要有非淀粉多糖(NSP)、抗性淀粉(RS)、低聚糖和糖醇等4大类物质。2其中之一是短链脂肪酸的代谢2.1微生物发酵场所由于动物本身缺少纤维素消化酶,对结构性碳水化合物的消化主要依靠肠道内微生物的发酵。对于单胃动物,微生物发酵的主要场所是盲肠和结肠,而反刍动物微生物发酵的主要场所是庞大的瘤胃和网胃。微生物作用于底物,发酵产生SCFA。微生物对结构性碳水化合物等物质酵解的主要终产物是乙酸、丙酸、丁酸、二氧化碳、甲烷、氢气和水,其中前3种酸所占的比例超过85%。2.2scfa的吸收形式及分布反刍动物与非反刍动物对SCFA的吸收以离子形式与非离子形式进行,以非离子形式弥散为主。对于反刍动物来说,瘤胃生成SCFA的80%经瘤胃和网胃壁吸收,其余SCFA主要由瓣胃与真胃吸收。在正常瘤胃pH范围内(6~7),95%或更多的SCFA以离子形式存在。瘤胃壁对离子形式比非离子形式SCFA的通透性小的多,因此,SCFA大多以酸分子形式被吸收。猪、马和禽等非反刍动物,尽管盲肠与结肠内SCFA生成量较大,但每天随粪便排出的量很少,大部分被吸收。正常生理条件下,盲肠与结肠内SCFA以阴离子形式存在,但其吸收以非离子形式为主。因此,SCFA的吸收需要肠腔内的阳离子通过盲肠和结肠进行Na+-K+交换,或把二氧化碳转化为碳酸而分解出氢离子和碳酸氢根。所以,SCFA对肠道中电解质与水的吸收起重要作用。不同的pH与SCFA种类对吸收速度有影响。当pH大于或等于7时,3种主要SCFA的吸收速度快慢次序为:乙酸>丙酸>丁酸;低pH时则相反(王中华,1995)。2.3肠道皮细胞的scfa和丁酸的氧化科学家对主要的SCFA—乙酸、丙酸和丁酸的体内代谢途径已没有争论。SCFA一旦被瘤胃上皮细胞或盲肠上皮细胞等吸收后,被转运至肝脏进一步代谢或用作消化道上皮细胞的能源消耗。SCFA氧化后可为结肠黏膜细胞提供近70%的能量,是结肠黏膜细胞的主要能量来源。其中丁酸的利用度最高,培养的游离结肠上皮细胞75%的氧消耗来自丁酸盐的氧化(许勤,1999)。在肝内,丁酸、乙酸及丙酸代谢途径不同。丁酸主要参与糖异生、酮体生成及三酰甘油合成等,并间接影响糖类和脂类代谢;肝利用乙酸合成长链脂肪酸、谷氨酰胺、谷氨酸和β-羟丁酸;约50%的丙酸在肝内是糖异生的底物。3scf的生理效果3.1碳浓度对碳细胞-h+交换的影响非离子化酸的吸收可促Na+-H+交换,刺激Na+吸收;丁酸还可通过产能提供ATP增加细胞内二氧化碳浓度,经碳酸酐酶作用产生H+而促进Na+-H+交换(CummingJH等,1995);Na+的吸收又刺激了离子形式SCFA的吸收。结肠黏膜上皮细胞对Na+吸收增加,继之增加水的吸收量。抗生素可抑制微生物生长繁殖,减少SCFA生成,引起水、钠吸收降低,可导致与抗生素相关的腹泻。3.2scfa的吸收SCFA是重要的能源底物,它在反刍动物体内最基本的作用是供应能量。瘤胃内生成的SCFA75%被瘤胃上皮细胞吸收,其余被消化道其他部位吸收,这些被吸收的SCFA主要作用是给动物提供能量。SCFA作为结肠的首选代谢性燃料,提供结肠黏膜总需能量的70%。3.3scfa改善结肠率通过离体结肠研究发现,单独应用SCFA的任一种或混合应用,对结肠中微动脉有明显的浓度依赖性扩张作用,这表明,SCFA能改善结肠微循环,对结肠黏膜产生营养作用(MortensenFA等,1990)。SCFA对回肠未端微循环也有一定影响,且在质量上和对结肠血流量影响的作用相似(MortensenFV等,1994)。3.4不同途径输注scfa对淮山血浆胃动素的影响SCFA能刺激胃肠激素分泌。胃泌素是由胃窦和小肠上部的G细胞分泌的一种胃肠道激素,具有促进胃酸分泌、胃窦收缩和消化道黏膜生长等生理作用(张利勇等,2000)。王星所等(1996)用3种短链脂肪酸盐(乙酸钠、丙酸钠和丁酸钠)溶液灌注皱胃,观察其对山羊血清胃泌素水平的影响,结果表明,灌注前后差异显著。SCFA在改变瘤胃内容物pH的同时,刺激皱胃窦部,引起血浆胃泌素释放增加。胃动素是一种脑肠肽,与胃运动的生理调控有关,是饥饿狗胃运动强有力的刺激物(ItohZ等,1976)。对禁食狗静脉注射胃动素可引起胃及十二指肠强烈收缩,促进狗胃内流体食物的排空(DebasHT等,1977)。胃动素可刺激狗胃蛋白酶分泌,并增大胃黏膜的血流量(MttzneggD等,1977)。胃动素还可刺激胰液分泌和引起在体胆囊的收缩(TakahashiI等,1982)。李祥等(2000)用2只装有瘤胃瘘管和皱胃瘘管的本地健康空怀母山羊做自身对照试验,禁食24h后,在试验1期从瘤胃瘘管分4次分别输注乙酸、丙酸、丁酸和生理盐水;试验2期从皱胃瘘管重复上述操作,每次都从颈静脉套管采血,用放射免疫法测定血浆胃动素含量。结果表明,输注SCFA可提高山羊血浆胃动素水平;瘤胃内输注乙酸、丙酸和丁酸后的血浆胃动素水平升高,与对照组相比差异均极显著;皱胃内输注丙酸或丁酸后,血浆胃动素水平显著高于对照组,输注生理盐水对山羊血浆胃动素水平影响不大。另外,静脉输入SCFA还可直接刺激胰腺腺泡的分泌,增加胰高血糖素和胰岛素的分泌,其作用强弱依赖于SCFA的剂量。3.5对细胞凋亡和基因表达的影响SCFA是肠道中抑制病原微生物的重要因素。当肠道中SCFA浓度升高时可抑制沙门菌等病原微生物的生长,抑制能力与pH有关,而肠道pH又与SCFA多少有关。研究发现,盲肠SCFA下降是导致沙门菌感染的原因之一(秦泽荣,孔繁瑶等,1999)。细胞凋亡是由基因控制的细胞主动死亡的过程,受多种基因产物控制。丁酸可促进体外培养的结肠癌细胞凋亡(杨征兵,刘小菁,2002)。丁酸对细胞凋亡的作用是其他SCFA所没有的。对不同细胞系,丁酸诱导其凋亡的机制不同(HagueA等,1997)。另外,丁酸还可影响多种原癌基因的表达。其在毫摩尔浓度下就能发挥抑制肿癌细胞增殖、诱导分化和凋亡作用,影响原癌基因表达,改善细胞的恶性生物学行为,降低细胞恶性程度(耿珊珊,2005)。3.6对肠道皮细胞的影响SAKripke等(1989)往大鼠结肠灌注乙酸、丙酸和丁酸的混合液,能增加空肠和近端结肠黏膜DNA含量,刺激肠上皮细胞增殖。其中丁酸对结肠上皮细胞增殖和黏膜生长起主要作用,其次是丙酸,乙酸最弱。结肠内灌注丁酸能促进黏膜生长,表现为黏膜总量、DNA含量和有丝分裂指数增加,减少促炎因子生成。在正常大鼠结肠体内研究也发现,丁酸降低隐窝表面的高度增殖(VelazquezO等,1996)。3.7scfa促进肠吻合的作用由于SCFA能改善肠道微循环、促进肠道细胞增殖和黏膜生长,因而在肠道外科中应用甚广。SCFA能增加肠道吻合的强度。把SCFA注入大鼠结肠腔内,其破裂压与肠壁张力明显高于电解质灌注组和非灌注组,证实了SCFA对肠吻合有促进作用(RolandelliRH等,1986)。可能机制是,SCFA刺激结肠黏膜上皮细胞增殖,肠吻合口上皮细胞形成加速。胶原溶解速度减慢;脯氨酸与赖氨酸是胶原纤维交织和稳固所必需的,其羟化需氧参与,SCFA特别是乙酸促进肠血流和氧的摄取,促进胶原的成熟。然而静脉补充SCFA并没有增加肠稳合口的破裂压与肠壁张力等机械强度,也未提高羟脯氨酸的含量,可能因为结肠血流量只占心输出量的8%~9%,与腔内灌注相同剂量的SCFA用于静脉内,到结肠的量只是灌注时的1/10,不足以促进吻合。4肥育猪与牛日粮中添加脂肪酸的情况虽然在日粮中添加合成低分子脂肪酸可提高畜禽生长速度,降低单位增质量耗料量,降低生产成本,但不能盲目添加。一般在肥育猪与牛日粮中每饲料单位添加合成脂肪酸4g,可补充饲用脂肪的不足。另外,反刍动物日粮中只能允许较低水平的脂肪含量,一般不超过7%。水平过高时,脂肪水解产生的游离脂肪酸覆盖在饲料颗粒表面,使微生物不能附着在饲料上,从而抑制微生物对纤维素的酵