第五章,微生物代谢

Chapter4MicrobialMetabolismGeneralintroduction

代谢概论Energymetabolismofmicrobes

微生物能量代谢Specificmetabolismofmicrobes

微生物特有代谢Regulationofmetabolism

微生物代谢调节Section1Generalintroduction代谢概论

Metabolism代谢：细胞内发生的各种化学反应的总和。包括分解代谢和合成代谢两个过程。

Catabolism分解代谢：复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。

Anabolism合成代谢：在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。

Section2Energymetabolismofmicrobes微生物的能量代谢化能异养微生物的生物氧化与产能光能微生物的能量代谢化能自养微生物生物氧化与产能自养微生物生物对CO2的固定化能异养微生物的生物氧化与产能Fermentation发酵：微生物在厌氧条件下以其自身内部的某些有机物作为末端氢（电子）受体进行的氧化还原过程。Respiration呼吸：微生物以分子氧或其他氧化型化合物作为末端氢（电子）受体进行的氧化还原过程。产能途径

EMP（Embden-Meyerhof-parans）途径（糖酵解途径或二磷酸己糖途径）

HMP途径（Hexose

monophosphate）途径（磷酸戊糖途径或旁路）属循环途径

ED途径（Entner-Doundoroff）途径（2-酮-3脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解途径）

TCA三羧酸循环Glycolysis糖酵解途径HMP途径ED途径TCACycle发酵类型

由于在各种发酵途径中均有还原性氢供体——NADH+H+产生，但产生的量并不多，若不及时将它们氧化再生。葡萄糖分解产能将会中断，这样，微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+H+和NADH+H+的氢（电子），于是产生各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸和琥珀酸发酵、丁酸发酵、丙酮-丁醇发酵、混合酸与丁二醇发酵以及乙酸发酵等。本章主要讨论与四种发酵途径有关的发酵。

乙醇发酵乳酸发酵混合酸与丁二醇发酵丙酮-丁醇发酵不同发酵产物乙醇发酵包括酵母型乙醇发酵和细菌型乙醇发酵两种乳酸发酵同型乳酸发酵：由葡萄糖经EMP途径生成丙酮酸，直接作为氢受体被NADH+H+还原而全部生成乳酸的一种发酵。异型乳酸发酵：发酵产物中除了乳酸还有一些乙醇（或乙酸）和CO2等的发酵。混合酸与丁二醇发酵——以EMP途径为基础的发酵产物中有多种有机酸的发酵。丙酮-丁醇发酵Stickland反应：以一种氨基酸作底物，而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型。Stickland反应Respiration呼吸

Aerobicrespiration有氧呼吸:以分子氧作为最终电子受体的呼吸。

Anaerobicrespiration无氧呼吸：以氧以外的其他氧化型化合物作为最终电子受体的呼吸。巴斯德效应：由于葡萄糖在有氧呼吸中产生的能量要比在发酵中产生的多，所以在有氧条件下，兼性厌氧微生物终止厌氧发酵而转向有氧呼吸，这种呼吸抑制发酵的现象称为巴斯德效应。

Respirationchain呼吸链：指从葡萄糖或其他氧化型化合物上脱下的氢（电子）经过一系列按照氧化还原势由低到高顺序排列的氢（电子）传递体，定向有序的传递系统。Respirationchain无氧呼吸硝酸盐呼吸（nitraterespiration）硫酸盐呼吸（sulfaterespiration）硫呼吸（sulfurrespiration）碳酸盐呼吸（carbonaterespiration）其他类型的无氧呼吸光能微生物的能量代谢光合细菌类群细菌光合色素细菌光合作用产氧光合细菌蓝细菌原绿植物纲不产氧光合细菌紫色细菌和绿色细菌细菌光合色素叶绿素（chlorophyll）菌绿素(bacteriochlorophyll）辅助色素细菌光合作用

依靠菌绿素的光合作用

依靠叶绿素的光合作用

依靠菌视紫红质的光合作用PurpleNonsulfurBacterialPhotosynthesisGreenSulfur

BacterialPhotosynthesis化能自养微生物的生物氧化与产能CO2为主要或唯一碳源，以还原态无机化合物（NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等）的生物氧化获得能量和还原力[H]的微生物称为化能自养微生物。氢细菌硝化细菌硫细菌铁细菌自养微生物对CO2的固定

卡尔文循环（Calvincycle）

还原性三羧酸循环途径

厌氧乙酰-CoA途径

羟基丙酸途径卡尔文循环（Calvincycle）的三个阶段羧化反应3个核酮糖-1,5-二磷酸通过核酮糖二磷酸羧化酶将3个CO2固定,并转变成6个3-磷酸甘油酸分子。

还原反应3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛（通过逆向EMP途径产生）。

CO2受体的再生1个3-磷酸甘油醛通过EMP途径的逆转形成葡萄糖，其余5个分子经复杂的反应再生出3个核酮糖-1,5-二磷酸分子。Calvincycle还原性三羧酸循环途径4C厌氧乙酰-CoA途径羟基丙酸途径Amphibolicpathway两用代谢途径EMP、HMP和TCA循环Anapleroticsequence代谢物回补顺序指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应

Glyoxylatecycle乙醛酸循环Glyoxylatecycle乙醛酸循环

Section3Specificmetabolismo